Чем заменить омега 3: Жирно не будет! Почему организм нужно кормить кислотами омега-3

Можем ли мы найти устойчивую замену рыбе?

Питательные вещества. 2013 Apr; 5 (4): 1301–1315.

Джорджия Ленихан-Гилс

¹ Дисциплина питания, факультет медицины и здравоохранения Оклендского университета, Private Bag 92019, Окленд, 1142, Новая Зеландия; Электронная почта: [email protected]

Карен С. Бишоп

² Исследовательский центр Оклендского онкологического общества, факультет медицины и здравоохранения Оклендского университета, Private Bag 92019, Окленд, 1142, Новая Зеландия; Электронная почта: [email protected]

Линнетт Р. Фергюсон

¹ Дисциплина питания, Факультет медицины и здравоохранения, Университет Окленда, Private Bag 92019, Окленд, 1142, Новая Зеландия; Электронная почта: [email protected]

² Исследовательский центр Оклендского онкологического общества, факультет медицины и здравоохранения, Оклендский университет, Private Bag 92019, Окленд, 1142, Новая Зеландия; Электронная почта: [email protected]

³ Nutrigenomics New Zealand, Университет Окленда, Private Bag 92019, Окленд, 1142, Новая Зеландия

³ Nutrigenomics New Zealand, Оклендский университет, Private Bag 92019, Окленд, 1142, Новая Зеландия

Поступило 15 марта 2013 г .; Пересмотрено 29 марта 2013 г .; Принято 2 апреля 2013 г.

Abstract

Растущий спрос на эйкозапентаеновую кислоту (EPA) и докозагексаеновую кислоту (DHA), содержащие рыбий жир, оказывает давление на виды и численность рыб.Рыболовство обеспечивает рыбу для потребления человеком, производства добавок и рыбных кормов, и в настоящее время поставляет рыбу с максимальной исторической скоростью, что свидетельствует о том, что массовый промысел больше не является устойчивым. Однако полезные для здоровья свойства длинноцепочечных (LC) омега-3 полиненасыщенных жирных кислот (ПНЖК) EPA и DHA демонстрируют необходимость этих масел в нашем рационе. EPA и DHA из рыбьего жира оказывают благоприятное воздействие на воспалительные заболевания кишечника, некоторые виды рака и сердечно-сосудистые осложнения. Высокая распространенность этих заболеваний во всем мире указывает на потребность в альтернативных источниках LC-PUFA.Стратегии включают рыбный рацион на растительной основе, хотя это может отрицательно сказаться на пользе для здоровья, связанной с рыбьим жиром. Альтернативно стеаридоновая кислота, продукт десатурации α-линоленовой кислоты, может действовать как жирная кислота, усиливающая EPA. Кроме того, масла водорослей могут стать многообещающим источником омега-3 ПНЖК в будущем. Водоросли полезны для многих отраслей, являясь источником биодизеля и кормов для скота. Однако необходимы дальнейшие исследования для разработки эффективного и устойчивого производства LC-PUFA из водорослей.В этой статье резюмируются недавние исследования по разработке перспективных заменителей омега-3 ПНЖК и текущие ограничения, с которыми они сталкиваются.

Ключевые слова: эйкозапентаеновая кислота (EPA), докозагексаеновая кислота (DHA), омега-3, воспаление, диетические жирные кислоты, рыбий жир, стеаридоновая кислота, водоросли

1. Введение

Потребление рыбы и добавки омега-3 имеют вызвали значительный интерес в последние несколько десятилетий в связи с их пользой для здоровья.Рыбий жир является источником эйкозапентаеновой кислоты (EPA) и докозагексаеновой кислоты (DHA), двух жирных кислот, которые в настоящее время признаны важной частью рациона человека [1]. EPA и DHA — это высоконенасыщенные жирные кислоты, синтезируемые из альфа-линоленовой кислоты (ALA) и других жирных кислот в пути омега-3 (). Эти длинноцепочечные жирные кислоты, содержащие цепь длиной не менее 16 атомов углерода, продемонстрировали модулирующее действие на воспалительный путь, что привело к положительным результатам в отношении риска воспалительного заболевания кишечника (ВЗК), артрита, сердечно-сосудистых заболеваний и некоторых видов рака [1 , 2,3].Основными источниками этих жирных кислот омега-3 являются жирные виды рыб, включая лосось, скумбрию и сельдь [4]. В настоящее время рыболовство производит максимальные запасы рыбы в год, чтобы поставлять рыбу для потребления человеком, а также поставляет корма для промышленных рыбоводческих хозяйств и добавки рыбьего жира, что оказывает существенное влияние на уровень рыбы и возможность исчезновения [5]. Однако обширная литература указывает на то, что рыбий жир с омега-3 является важнейшим диетическим компонентом. Для защиты видов рыб и экосистем океанов необходимы альтернативные источники длинноцепочечных полиненасыщенных жирных кислот (LC-PUFA).В настоящее время изучаемые альтернативы включают растительные масла с высоким содержанием омега-3, использование стеаридоновой кислоты и масел водорослей.

Серия реакций удлинения и десатурации позволяет превращать короткоцепочечные омега-3 жирные кислоты в полиненасыщенные жирные кислоты с более длинной цепью, такие как эйкозапентаеновая кислота (EPA) и докозагексаеновая кислота (DHA). Дельта-6-десатураза катализирует ограничивающую скорость ферментативную реакцию, приводящую к неэффективному превращению в SDA (стеаридоновую кислоту) у людей [6,7,8].

В этом обзоре подчеркивается важность ДЦ-ПНЖК в нашем рационе с акцентом на их роль в воспалении, а также в риске и прогрессировании определенных заболеваний. Кроме того, обсуждаются возможные альтернативные источники этих LC-PUFA.

2. Механизмы воспаления жирных кислот

Две основные судьбы ДЦ-ПНЖК с пищей включают включение в клеточные плазматические мембраны в виде фосфолипидов и β-окисление для производства энергии. После интеграции в клеточные мембраны фосфолипиды действуют для поддержания текучести мембран и действуют как предшественники и сигнальные молекулы для множества путей [9].После расщепления мембранных фосфолипидов фосфолипазой A ₂ ферменты липооксигеназы (LOX) и циклооксигеназы (COX) воздействуют на свободные жирные кислоты с образованием про- или противовоспалительных медиаторов [10] (). Из-за двойной роли ферментов LOX и COX в преобразовании ПНЖК омега-3 и омега-6 два класса жирных кислот конкурируют с этими ферментами (). Этот процесс происходит после первоначального ответа с последующим отщеплением жирной кислоты от диацилглицерина, который также обладает сигнальной активностью [11].Следовательно, тип жирных кислот, присутствующих в клеточной мембране, влияет на синтезируемые медиаторы, влияя на конечный результат во время воспалительной реакции.

Синтез простаноидов катализируется ферментами циклооксигеназы. Расщепление арахидоновой кислоты (АК) и EPA фосфолипазой A ₂ (не показано) позволяет превращать свободные AA и EPA в провоспалительные и противовоспалительные медиаторы соответственно [15].

У людей с высоким потреблением рыбьего жира наблюдается большая доля EPA и DHA-содержащих фосфолипидов в определенных типах клеток, по сравнению с людьми, потребляющими добавки с растительным маслом [12,13].Это, в свою очередь, влияет на уровни определенных метаболитов. Арахидоновая кислота (АК), омега-6 жирная кислота, действует как предшественник провоспалительных простаноидов серии 2, тогда как EPA обеспечивает предшественники для производства семейства противовоспалительных медиаторов простаноидов серии 3 (). Хотя воспаление является ключевым процессом в системе врожденного иммунитета, чрезмерное производство провоспалительных продуктов во время хронического воспаления может иметь пагубные последствия и повышать восприимчивость к заболеваниям.Это происходит за счет увеличения количества активных форм кислорода, индукции состояния клеточного стресса, изменения важных биоактивных молекул, таких как факторы роста, и ремоделирования белков матрикса и структуры ткани [14].

3. Воспаление, пуфа Омега-3 и польза для здоровья

Было обнаружено, что хроническое воспаление связано со многими распространенными в настоящее время заболеваниями, включая рак и воспалительные заболевания кишечника. Хотя совместное возникновение образования опухоли и воспаления может происходить из разных источников, эти два процесса часто связаны, что указывает на признанную роль воспаления в канцерогенезе [14].В частности, высокие уровни определенных цитокинов могут влиять на общую выживаемость у пациентов с колоректальным раком [16]. Кроме того, иммуногистохимические анализы биопсий тканей пациентов с доброкачественным раком простаты предполагают корреляцию между определенными маркерами воспаления, объемом ткани предстательной железы и прогрессированием заболевания [17]. Что касается воспалительного заболевания кишечника, провоспалительный интерлейкин-23 (ИЛ-23) имеет решающее значение для развития Т-клеточного колита у мышей [18], и колит может быть купирован после лечения моноклональными анти-ИЛ-23 [ 19].Воспаление также играет хорошо известную роль при артрите, атопическом заболевании и сердечно-сосудистых заболеваниях [20,21,22]. Следовательно, диетические факторы, такие как омега-3 LC-PUFA, которые могут модулировать воспалительную реакцию, вероятно, будут иметь значительный вклад в риск и прогрессирование этих заболеваний.

Поскольку пищевые жирные кислоты демонстрируют заметную роль в воспалительной реакции, исследователи исследовали взаимосвязь между потреблением определенных жирных кислот и заболеваниями, связанными с воспалительными процессами, такими как рак.Было показано, что диетические жирные кислоты омега-3, стеаридоновая кислота (SDA) и EPA снижают фактор некроза опухоли-α (TNF-α) в цельной крови, хорошо известный провоспалительный цитокин, участвующий в канцерогенезе [23,24]. В недавней статье описывается эффект омега-3 жирных кислот на замедление прогрессирования интраэпителиальных новообразований в аденокарциному поджелудочной железы [25]. Исследование, проведенное на мышах, предполагает, что более высокая доля омега-3 жирных кислот в клетках поджелудочной железы приводит к снижению прогрессирования опухолей протоков поджелудочной железы.Однако в недавнем метаанализе не было обнаружено значительной связи между раком простаты и потреблением омега-3 [26]. Эти расхождения могут указывать на то, что высокое соотношение этих жирных кислот может влиять на риск рака [27]. С другой стороны, высокое соотношение ω-6 / ω-3 свидетельствует о несущественной связи с колоректальным раком, указывая на важность пола, расы, генетики и типа рассматриваемого рака [28,29]. В заключение следует отметить, что диета с высоким содержанием омега-6 и низким содержанием омега-3 жирных кислот может увеличить риск некоторых видов рака [30,31].Это происходит из-за конкуренции за ферменты COX и LOX между жирными кислотами омега-3 и жирными кислотами омега-6, тем самым влияя на синтезируемые эйкозаноиды [14]. Следовательно, повышенное потребление длинноцепочечных жирных кислот омега-3 может снизить риск рака за счет регуляции воспалительной реакции.

Рыбий жир, содержащий LC-PUFA, может также модулировать другие заболевания, помимо рака. Преимущества n -3 LC-PUFA при сердечно-сосудистых заболеваниях включают снижение фатальных коронарных событий и внезапной сердечной смерти [32].Кроме того, пациенты с большим депрессивным расстройством с низким общим значением n -3 и низким статусом EPA коррелировали с более низкими показателями выживаемости после хронической сердечной недостаточности [33]. Эндотелий микрососудов кишечника реагирует на пищевые жиры на модели кишечного колита у крыс [34]. DHA значительно снижает экспрессию провоспалительных медиаторов, включая VCAM-1, IL-6 и COX-2. Кроме того, у потребителей рыбы снижается риск болезни Крона [35]. Эти исследования подчеркивают важный вклад пищевых жирных кислот в модуляцию воспалительных реакций и влияние этого на исход болезни.

4. Являются ли растительные масла альтернативой рыбьим жирам?

Растения с высоким содержанием омега-3 ПНЖК, такие как льняное семя, примула, эхиум и конопляное семя, содержат только короткоцепочечные омега-3 ПНЖК и не содержат или содержат низкие уровни EPA и DHA [36,37]. Однако возможность использовать растительные масла в кормах для рыб и производстве пищевых добавок для человека существенно снизит воздействие на уровень рыб, создавая гораздо более устойчивый и экономичный источник. К сожалению, рыбные исследования показали, что рацион рыб с высоким содержанием растительных масел коррелирует с меньшим накоплением полезных омега-3 жирных кислот в мясе рыбы [38,39].Рационы с рыбьим жиром мойвы показывают более низкие уровни 18: 2 ( n -6) в брюшной части и красной мышечной ткани по сравнению с рационами с пальмовым маслом и подсолнечным маслом у атлантического лосося [39]. Сходные результаты были продемонстрированы в отношении общих липидов мяса с рационами из льняного и рапсового масла [38], что свидетельствует о важности длинноцепочечных омега-3 жиров в рационе рыб для поддержания питательных качеств мяса.

Seierstad et al. [40] наблюдали влияние употребления атлантического лосося на разных режимах питания на маркеры сосудистого воспаления и липидный профиль сыворотки у пациентов с ишемической болезнью сердца (ИБС).Раньше рыбу кормили 100% рыбьим жиром, 100% рапсовым маслом или аналогичной комбинацией, что приводило к различным составам жирных кислот между тремя группами рыб. После 6-недельного испытания пациенты, потреблявшие рыбу, полученную рыбьим жиром, показали значительное увеличение общего количества омега-3 жирных кислот и более высокое соотношение ω-3 / ω-6 по сравнению с исходными уровнями [40]. В группе рыб с содержанием 100% рапсового масла соотношение ω-3 / ω-6 и уровни DHA были снижены по сравнению с исходным уровнем. Изменения уровня триацилглицеридов в сыворотке крови также наблюдались со значительным снижением по сравнению с исходным уровнем в группе рыб, получавших 100% рыбий жир.Группа, получавшая рыбный жир, показала увеличение липопротеинов ЛПВП, липопротеинов, которые, как известно, уменьшают образование бляшек во время атерогенеза [41]. Что касается воспаления, группа рыбьего жира показала значительно более низкие уровни VCAM-1, интерлейкина-6 (IL-6) и TNF-α по сравнению с исходным уровнем [40]. Эти медиаторы воспаления способствуют провоспалительным эффектам и инфильтрации нейтрофилов. Таким образом, в этом исследовании представлены возможные эффекты, связанные с потреблением человеком рыбы, питающейся растительной пищей.Уровень провоспалительных маркеров снижается после употребления корма с рыбьим жиром по сравнению с диетами с растительным маслом, что позволяет предположить, что эта рыба является наиболее полезной для здоровья человека и воспалений у пациентов с ИБС.

Рационы для откорма рыбьего жира включают период кормления растительными маслами с последующей диетой на рыбьем жире. 20-недельная диета для откорма с рыбьим жиром у лососей, которые ранее получали 100% рыбий жир, 100% рапсовое масло или 100% льняное масло в течение 50 недель, показала интересные результаты, при этом рыба на диетах с растительным маслом продемонстрировала уровни EPA и DHA. последующее наблюдение до 80% по сравнению с таковыми, наблюдаемыми у рыб, питаемых исключительно рыбьим жиром [38].Аналогичное исследование показало восстановление до 88% EPA и DHA после перехода атлантического лосося с 40-недельной диеты на льняном масле на 24-недельную диету с маслом мойвы [42]. В недавнем исследовании изучалось влияние дистиллята пальмовых жирных кислот, побочного продукта переработки пальмового масла, в качестве эффективной предшествующей диеты для атлантического лосося, получавшего краткосрочную диету с добавлением рыбьего жира [43]. Высокая доля свободных насыщенных жирных кислот обеспечивает легкое переваривание и может быть предпочтительным субстратом для β-окисления, тем самым уменьшая окисление длинноцепочечных полиненасыщенных жирных кислот (LC-PUFA).Кроме того, кратковременный период депривации между предварительной диетой на растительном масле и последующей диетой с рыбьим жиром продемонстрировал увеличение отложения омега-3, особенно DHA, в определенных тканях, включая филе [43]. Одним из недостатков дизайна исследования был небольшой размер использованного атлантического лосося. Рыба в рыночных размерах, вероятно, потребует другой диеты и продолжительности периода депривации. Эти исследования показывают, что диета на основе рыбьего жира, начатая после диеты на основе растительных масел, может снизить снижение содержания LC-PUFA в мясе.

5. Стеаридоновая кислота: можем ли мы обойти этап ограничения скорости?

SDA синтезируется в организме человека и растений после десатурации ALA дельта-6-десатуразой, как показано на пути омега-3 (). Дельта-6-десатураза кодируется геном десатуразы жирных кислот (FADS) у людей, и скорость конверсии этого фермента считается неэффективной [7,44]. АСД содержится в относительно небольших количествах в большинстве растительных масел. Однако он встречается в семействах Boraginaceae и Primulaceae , широко известных как семейства бурачников и примул, а также в семействе Cannabaceae [37].В частности, Echium plantagineum и Buglossoides arvensis , два вида Boraginaceae , показали наибольшее количество SDA по отношению к общему количеству жирных кислот, до 12,5% и 20%, соответственно [8,45]. Важно отметить, что уровни и состав жирных кислот в семенах растений могут широко варьироваться у разных видов в зависимости от климата, почвы, методов выращивания и стадии роста растения [37]. Следовательно, потребуются дальнейшие эксперименты для оптимизации производства SDA и определения эффективности и устойчивости такой культуры как основного поставщика омега-3 SDA для потребления человеком.

Из-за низкого коэффициента конверсии ALA в EPA исследователи поставили вопрос о том, может ли поставка SDA повысить уровни EPA на более адекватном уровне, чем добавление ALA. В основе этого предложения лежит способность обходить ограничивающий скорость фермент дельта-6-десатуразу, тем самым увеличивая выработку EPA. Lemke et al. [46] предполагают, что добавление 4,2 г SDA в день из соевого масла, обогащенного SDA, в течение 12 недель, усиливает компонент EPA индекса омега-3 в красных кровяных тельцах по сравнению с обычным соевым маслом [46].Сопоставимые результаты были получены у субъектов, принимавших добавку EPA 1 г / день, что позволяет предположить, что добавка EPA примерно в 4 раза эффективнее, чем SDA. Surette et al. [8] предполагают, что АСД снижает уровень триацилглицеридов, что подтверждается добавками масла эхиия [8]. Это может быть полезно для людей с риском сердечно-сосудистых заболеваний. Отдельное исследование продемонстрировало, что прием АСД эффективен в повышении уровня ЭПК в тканях, чем АЛК с пищей, хотя и немного менее эффективен, чем добавка ЭПК [44].Важно отметить, что на сегодняшний день ни одно исследование SDA не показало изменений в концентрации DHA [44,46,47]. Следовательно, могут потребоваться альтернативные методы увеличения DHA. Недавнее исследование проверило влияние диетического масла Ahiflower ™, полученного из растения Buglossoides arvensis , на состав жирных кислот у мышей [45]. Надежный дизайн исследования соответствовал диетам, отражающим рацион человека, что сделало результаты подходящими для сравнения на людях. Состав EPA и DPA ткани печени и кишечника увеличился после диеты Ahiflower ™ [45].Состав DHA в ткани печени также увеличился, тогда как между контрольной диетой и диетой Ahiflower ™ значительных различий в уровнях EPA или DHA в ткани мозга не наблюдалось.

Что касается безопасности SDA, исследования на крысах показывают отсутствие побочных эффектов ежедневного приема SDA в дозе до 600 мг на кг массы тела, что означает, что 1,9 г / день SDA может быть безопасной дозой для среднего человека с массой 60 кг [48 ]. Напротив, Lemke et al. [46] сообщил о незначительных побочных эффектах у людей, принимавших 4.2 г / день АСД, включая нарушения пищеварения и дискомфорт в животе, у двух пациентов развился гастроэнтерит [46]. Поскольку аналогичные эффекты наблюдались в группе контроля и диеты EPA в дополнение к группе диеты SDA, возможно, что SDA не является конкретной причиной. Интересно, что было высказано предположение, что способность SDA увеличивать концентрацию EPA в тканях снижается после оптимальной дозы [49]. Кроме того, уровни EPA, вероятно, будут зависеть от способа доставки. Например, SDA может поставляться в виде масляной капсулы или может быть обогащен определенными пищевыми продуктами, такими как маргарин.Производители пищевых продуктов должны учитывать это при разработке пищевых продуктов, содержащих АСД. На этом этапе необходимы дальнейшие исследования, желательно в форме клинических испытаний на людях, для определения оптимальной дозы.

5.1. Связь добавок SDA со здоровьем и болезнями

Хотя данные показывают, что SDA может действовать как эффективный предшественник синтеза EPA, взаимосвязь добавок SDA с биологическими исходами должна быть конкретно измерена.Поэтому необходимо исследовать последующие эффекты добавления SDA на маркеры воспаления, липидный профиль крови, рост атеросклеротических бляшек и изменения в экспрессии генов, чтобы определить истинную роль потребления SDA в профилактике и прогрессировании таких заболеваний, как сахарный диабет, рак и ишемическая болезнь сердца. болезнь. Исходя из этого, люди с риском заболевания могут обратиться к добавкам АСД в качестве альтернативы рыбьему жиру. Исследования рыбьего жира и исхода болезней основаны на естественном составе рыбьего жира, который обычно содержит как EPA, так и DHA [50].Следовательно, поскольку считается, что АСД увеличивает только ЭПК тканей, исследования, связанные с приемом АСД, должны специально отслеживать риск и исход заболевания, чтобы заявить о пользе для здоровья. В недавнем обзоре отмечается отсутствие в настоящее время данных о полезных биологических эффектах АСД [51]. Долгосрочные проспективные исследования на людях еще предстоит провести, однако некоторые исследования на животных предполагают благоприятное воздействие на биомаркеры заболевания, как указано в настоящем документе.

Недавно наблюдалось снижение уровня холестерина в плазме, в первую очередь липопротеинов низкой плотности (ЛПНП) и липопротеинов очень низкой плотности (ЛПОНП), а также триацилглицеридов у мышей, получавших добавку эхиевого масла, по сравнению с мышами, получавшими пальмовое масло в течение длительного периода времени. 12-недельный период [52].Кроме того, действие масла эхиия, содержащего АСД, практически повторяет действие рыбьего жира. Известно, что уровни этих липидных компонентов коррелируют с риском атеросклероза и сердечных заболеваний [53]. В этом исследовании специально анализировалась площадь поражения аорты, чтобы отслеживать изменения в размере бляшек после каждой из 12-недельных диет. Как площадь поражения аорты, так и уровни холестерина в аорте были значительно снижены у мышей, получавших масло эхия и рыбий жир [52]. Это говорит о том, что добавление эхиума или рыбьего жира в течение 12 недель может напрямую снизить риск атеросклеротического роста у мышей.Требуются дополнительные исследования, чтобы выявить точные процессы, ведущие к снижению этих параметров.

Banz et al. [54] предположили потенциальную роль АСД в снижении риска сахарного диабета. Хотя для оценки этой теории необходимы дополнительные исследования, наблюдаемые эффекты АСД, уменьшающие воспаление, снижение синтеза простагландина E2 и снижение уровня триацилглицеридов в крови, указывают на снижение биомаркеров сахарного диабета [8,13,55]. Изменения в экспрессии генов также являются важными факторами, которые следует учитывать.Исследование на свиньях показало множество изменений в экспрессии генов после 35-дневной диеты с АСД [56]. Ген стеароил-КоА-десатуразы, участвующий в синтезе жирных кислот, подавлялся вместе с генами, участвующими в синтезе диацилглицерина. Интересно, что PON3, ген, кодирующий белок параоксоназы 3, который, как считается, ингибирует воспаление и окисление ЛПНП, был активирован, в то время как провоспалительный С-реактивный белок подавлен, что позволяет предположить, что диета с SDA 3,7 г / день у людей может иметь повышенную активность. благотворное влияние на развитие атеросклероза [56].

Хориа и Уоткинс [57] продемонстрировали защитную роль SDA по сравнению с ALA в клетках MDA-MB-231, линии клеток рака молочной железы. Это включало лучшую эффективность снижения транскрипции и трансляции COX-2 за счет уменьшения двух факторов транскрипции, ядерного фактора, энхансера легкой цепи каппа активированных В-клеток (NFκB) и рецептора-γ, активированного пролифератором пероксисом (PPAR-γ) () . ЦОГ-2 отвечает за производство медиаторов воспаления, и высокие уровни этого фермента наблюдаются в некоторых опухолях [58].Кроме того, поскольку SDA повышает уровень EPA в тканях, а не DHA, это предполагает, что положительные эффекты SDA в отношении канцерогенеза не зависят от DHA. Кроме того, у мышей, получавших добавку SDA, рецидив опухоли был намного меньше, чем у мышей, получавших линолевую кислоту (LA) [59].

SDA показал потенциал в качестве метаболита, снижающего NF-κB и PPAR-γ, что приводит к снижению транскрипции COX-2, белка, наблюдаемого в больших количествах в некоторых опухолях [52]. Рисунок построен по данным из [51,52].

5.2. Можно ли заменить АСД кормом для животных?

Альтернативой прямому добавлению SDA в качестве потенциального метода увеличения LC омега-3 ПНЖК в рационе человека является кормление рыб, птиц и другого домашнего скота маслами с высоким содержанием SDA.Однако важно отметить, что этот подход исключает вегетарианцев. Тем не менее, недавнее исследование предполагает, что масло эхиия может увеличить содержание омега-3 в тканях птицы [60]. Оценка мышечной ткани груди и бедра показала увеличение всех жирных кислот пути омега-3, за исключением DHA в бедре, по сравнению с мышечными тканями цыплят, получавших диету с рапсовым маслом. Это привело к более высокому общему содержанию омега-3 в мышцах бедра и груди после диеты с маслом эхия [60]. Это исследование показывает, что масло эхиия может действовать как эффективный диетический компонент птицы, увеличивая количество омега-3 жирных кислот, за исключением DHA, и, следовательно, может увеличить пользу куриного мяса для здоровья.

Некоторые исследования показывают отсутствие улучшения содержания EPA в рыбе или мясе ягненка после диеты, богатой SDA [61,62,63]. Хотя не наблюдалось увеличения EPA в красной или белой мышце атлантического лосося, увеличение DHA, хотя и в минимальных количествах, было обнаружено в обеих группах, получавших SDA и рыбий жир, по сравнению с рыбой, получавшей масло канолы [62]. Кроме того, это исследование показало более высокую метаболическую активность пути омега-3, когда рыбу кормили SDA по сравнению с рыбьим жиром. Это предполагает, что различные составы масел в рационе рыб могут влиять на активность ферментов, участвующих в пути омега-3.Примечательно, что исследователи должны учитывать стадию развития исследуемых рыб (до или после смолта), поскольку различия в метаболической активности очевидны [62].

Аналогичное исследование радужной форели показало, что эхиевое масло похоже на льняное по своим эффектам на повышение содержания EPA и DHA в мясе, что намного менее эффективно, чем диета с рыбьим жиром [61]. Две основные десатуразы, дельта-6 и дельта-5-десатураза, проявляли разную активность в зависимости от типа потребляемой диеты и ненасыщенности жирных кислот [61].Это требует дальнейшего изучения на рыбе, поскольку это позволит лучше понять пути десатурации и удлинения жирных кислот у жирной рыбы. Кроме того, Kitessa et al. [63] представил данные, позволяющие предположить, что масло эхиия не имеет преимуществ перед льняным маслом в увеличении содержания длинноцепочечных жирных кислот омега-3 в тканях ягненка. Важно отметить, что в этом исследовании сравнивались различные масла по количеству предшественников n -3 жирных кислот, тем самым уравновешивая потребление омега-3 жирных кислот между диетами из льняного семени и масла эхиия.Предыдущее исследование, показывающее более высокий уровень EPA у цыплят, получавших эхииевое масло, по сравнению с цыплятами, получавшими рапсовое масло, действительно, может быть результатом более высокого содержания предшественника омега-3 в рационе с эхиумом по сравнению с контрольным рационом . Дополнительные исследования с использованием подхода Kitessa et al. [63] необходимы для дальнейшего подтверждения этой теории.

5.3. Дифференциальные эффекты EPA и DHA при воспалении

После того, как было обнаружено, что SDA может повышать уровни EPA более эффективно, чем ALA, важно отметить индивидуальные эффекты EPA, поскольку большинство исследований сосредоточено на комбинации EPA и DHA как таковых. содержится в рыбьем жире [44,46,47].Хотя было показано, что и EPA, и DHA снижают уровень интерферона-γ и интерлейкина-2 (IL-2) в клетках Jurkat, только EPA коррелирует со снижением уровня IL-10 [64]. Это интересно, поскольку IL-10 связан с противовоспалительными свойствами [65]. Эти медиаторы воспаления связаны со снижением воспалительных состояний, когда их много [14]. Кроме того, Weldon et al. [66] предполагают, что DHA имеет более высокую эффективность в отношении снижения уровня IL-1β и IL-6, хотя и EPA, и DHA показали сходные эффекты на уровни TNF-α.IL-1β играет роль в системных воспалительных состояниях [67], тогда как уровни IL-6 быстро повышаются во время острого воспаления [68]. DHA также продемонстрировала более сильное ингибирование NF-κB, провоспалительного фактора транскрипции [66]. Эти исследования подчеркивают потенциальные различия между DHA и EPA в регуляции воспаления, и это важно учитывать при оценке пользы для здоровья от SDA, жирной кислоты омега-3, повышающей уровень EPA.

6. Водорослевые масла как источник ЭПК и ДГК

Водоросли являются основными продуцентами экосистем океанов, обеспечивая основу океанической пищевой цепи.В частности, водоросли синтезируют омега-3 жирные кислоты, которые впоследствии потребляются другими морскими обитателями. Масла, полученные из водорослей, подходят для вегетарианцев и их легко выращивать в больших масштабах из-за их небольшого размера. Избыточные липиды и белки во время роста водорослей могут использоваться как биодизельное топливо и биомасса для источников масла и корма для животных соответственно [69,70]. Это подчеркивает устойчивые преимущества водорослей и множество потенциальных выгод от создания биофабрик водорослей.

Существует большое количество видов водорослей, и каждый демонстрирует вариабельность в синтезе EPA и DHA [71,72]. Schizochytrium sp., Гетеротрофный траустохитрид, продуцирует повышенные количества DHA и минимальные уровни EPA [71]. Schizochytrium sp. в настоящее время используется в коммерческих продуктах, включая детские смеси, пищевые добавки, косметические и фармацевтические продукты [73]. Одно исследование, посвященное Thraustochytrid Thraustochytrium sp. продемонстрировал высокий синтез DHA до 35% жирных кислот. Важно отметить, что условия с низким содержанием азота с большим количеством глутамата натрия и дрожжевого экстракта обеспечивали лучший рост и синтез жирных кислот, что указывает на важность соответствующих условий.Другие полезные аспекты этого штамма включают толерантность к высоким концентрациям хлорида натрия и выработку нескольких каротиноидов [73]. Дополнительные исследования проанализировали Cryptocodinium cohnii , еще одну микроводоросль с высоким содержанием DHA, и такие масла также используются в коммерческих продуктах [72]. В отличие от Schizochytrium sp., Cryptocodinium sp. и другие автотрофы и миксотрофы могут фиксировать углекислый газ, что свидетельствует о рентабельности и устойчивости.

Стоимость, методы экстракции и очистки в настоящее время ограничивают возможности использования масел микроводорослей в более крупных масштабах [69].Кроме того, дополнительные эксперименты для обеспечения оптимальных условий роста для усиления биосинтеза липидов, выбора идеальных видов, контроля качества и достаточных методов для максимального усвоения и усвояемости помогут использовать водорослевое масло в качестве основного источника жирных кислот омега-3 в нашем рационе.

7. Выводы

В заключение следует отметить, что жирные кислоты омега-3 обладают очень благоприятным действием для модулирования риска распространенных заболеваний. Из-за сокращения видов и численности рыб требуются альтернативные источники этих жирных кислот.Возможные заменители включают растительные масла, стеаридоновую кислоту и масла водорослей. Растительные масла содержат небольшое количество LC-PUFA, и использование растительных масел в кормах для рыб дало в основном неутешительные результаты. SDA обладает потенциалом в качестве жирной кислоты, повышающей уровень EPA, за счет обхода ограничивающего скорость фермента дельта-6-десатуразы, хотя источники SDA ограничены. Наконец, многообещающей альтернативой являются водоросли. Использование масел из водорослей принесет пользу многим отраслям промышленности. Дополнительные исследования видов водорослей, роста и синтеза липидов позволят этому рынку расшириться.

Благодарности

Авторы хотели бы поблагодарить Оклендское онкологическое общество за финансирование KSB и LRF; Фонд Школы медицины Оклендского университета для GLG.

Конфликт интересов

Авторы заявляют об отсутствии конфликта интересов.

Ссылки

Можем ли мы найти устойчивую замену рыбе?

Питательные вещества. 2013 Apr; 5 (4): 1301–1315.

Джорджия Ленихан-Гилс

¹ Дисциплина питания, факультет медицины и здравоохранения Оклендского университета, Private Bag 92019, Окленд, 1142, Новая Зеландия; Электронная почта: [email protected]

Карен С. Бишоп

² Исследовательский центр Оклендского онкологического общества, факультет медицины и здравоохранения Оклендского университета, Private Bag 92019, Окленд, 1142, Новая Зеландия; Электронная почта: [email protected]

Линнетт Р. Фергюсон

¹ Дисциплина питания, Факультет медицины и здравоохранения, Университет Окленда, Private Bag 92019, Окленд, 1142, Новая Зеландия; Электронная почта: [email protected]

² Исследовательский центр Оклендского онкологического общества, факультет медицины и здравоохранения, Оклендский университет, Private Bag 92019, Окленд, 1142, Новая Зеландия; Электронная почта: [email protected]

³ Nutrigenomics New Zealand, Университет Окленда, Private Bag 92019, Окленд, 1142, Новая Зеландия

³ Nutrigenomics New Zealand, Оклендский университет, Private Bag 92019, Окленд, 1142, Новая Зеландия

Поступило 15 марта 2013 г .; Пересмотрено 29 марта 2013 г .; Принято 2 апреля 2013 г.

Abstract

Растущий спрос на эйкозапентаеновую кислоту (EPA) и докозагексаеновую кислоту (DHA), содержащие рыбий жир, оказывает давление на виды и численность рыб.Рыболовство обеспечивает рыбу для потребления человеком, производства добавок и рыбных кормов, и в настоящее время поставляет рыбу с максимальной исторической скоростью, что свидетельствует о том, что массовый промысел больше не является устойчивым. Однако полезные для здоровья свойства длинноцепочечных (LC) омега-3 полиненасыщенных жирных кислот (ПНЖК) EPA и DHA демонстрируют необходимость этих масел в нашем рационе. EPA и DHA из рыбьего жира оказывают благоприятное воздействие на воспалительные заболевания кишечника, некоторые виды рака и сердечно-сосудистые осложнения. Высокая распространенность этих заболеваний во всем мире указывает на потребность в альтернативных источниках LC-PUFA.Стратегии включают рыбный рацион на растительной основе, хотя это может отрицательно сказаться на пользе для здоровья, связанной с рыбьим жиром. Альтернативно стеаридоновая кислота, продукт десатурации α-линоленовой кислоты, может действовать как жирная кислота, усиливающая EPA. Кроме того, масла водорослей могут стать многообещающим источником омега-3 ПНЖК в будущем. Водоросли полезны для многих отраслей, являясь источником биодизеля и кормов для скота. Однако необходимы дальнейшие исследования для разработки эффективного и устойчивого производства LC-PUFA из водорослей.В этой статье резюмируются недавние исследования по разработке перспективных заменителей омега-3 ПНЖК и текущие ограничения, с которыми они сталкиваются.

Ключевые слова: эйкозапентаеновая кислота (EPA), докозагексаеновая кислота (DHA), омега-3, воспаление, диетические жирные кислоты, рыбий жир, стеаридоновая кислота, водоросли

1. Введение

Потребление рыбы и добавки омега-3 имеют вызвали значительный интерес в последние несколько десятилетий в связи с их пользой для здоровья.Рыбий жир является источником эйкозапентаеновой кислоты (EPA) и докозагексаеновой кислоты (DHA), двух жирных кислот, которые в настоящее время признаны важной частью рациона человека [1]. EPA и DHA — это высоконенасыщенные жирные кислоты, синтезируемые из альфа-линоленовой кислоты (ALA) и других жирных кислот в пути омега-3 (). Эти длинноцепочечные жирные кислоты, содержащие цепь длиной не менее 16 атомов углерода, продемонстрировали модулирующее действие на воспалительный путь, что привело к положительным результатам в отношении риска воспалительного заболевания кишечника (ВЗК), артрита, сердечно-сосудистых заболеваний и некоторых видов рака [1 , 2,3].Основными источниками этих жирных кислот омега-3 являются жирные виды рыб, включая лосось, скумбрию и сельдь [4]. В настоящее время рыболовство производит максимальные запасы рыбы в год, чтобы поставлять рыбу для потребления человеком, а также поставляет корма для промышленных рыбоводческих хозяйств и добавки рыбьего жира, что оказывает существенное влияние на уровень рыбы и возможность исчезновения [5]. Однако обширная литература указывает на то, что рыбий жир с омега-3 является важнейшим диетическим компонентом. Для защиты видов рыб и экосистем океанов необходимы альтернативные источники длинноцепочечных полиненасыщенных жирных кислот (LC-PUFA).В настоящее время изучаемые альтернативы включают растительные масла с высоким содержанием омега-3, использование стеаридоновой кислоты и масел водорослей.

Серия реакций удлинения и десатурации позволяет превращать короткоцепочечные омега-3 жирные кислоты в полиненасыщенные жирные кислоты с более длинной цепью, такие как эйкозапентаеновая кислота (EPA) и докозагексаеновая кислота (DHA). Дельта-6-десатураза катализирует ограничивающую скорость ферментативную реакцию, приводящую к неэффективному превращению в SDA (стеаридоновую кислоту) у людей [6,7,8].

В этом обзоре подчеркивается важность ДЦ-ПНЖК в нашем рационе с акцентом на их роль в воспалении, а также в риске и прогрессировании определенных заболеваний. Кроме того, обсуждаются возможные альтернативные источники этих LC-PUFA.

2. Механизмы воспаления жирных кислот

Две основные судьбы ДЦ-ПНЖК с пищей включают включение в клеточные плазматические мембраны в виде фосфолипидов и β-окисление для производства энергии. После интеграции в клеточные мембраны фосфолипиды действуют для поддержания текучести мембран и действуют как предшественники и сигнальные молекулы для множества путей [9].После расщепления мембранных фосфолипидов фосфолипазой A ₂ ферменты липооксигеназы (LOX) и циклооксигеназы (COX) воздействуют на свободные жирные кислоты с образованием про- или противовоспалительных медиаторов [10] (). Из-за двойной роли ферментов LOX и COX в преобразовании ПНЖК омега-3 и омега-6 два класса жирных кислот конкурируют с этими ферментами (). Этот процесс происходит после первоначального ответа с последующим отщеплением жирной кислоты от диацилглицерина, который также обладает сигнальной активностью [11].Следовательно, тип жирных кислот, присутствующих в клеточной мембране, влияет на синтезируемые медиаторы, влияя на конечный результат во время воспалительной реакции.

Синтез простаноидов катализируется ферментами циклооксигеназы. Расщепление арахидоновой кислоты (АК) и EPA фосфолипазой A ₂ (не показано) позволяет превращать свободные AA и EPA в провоспалительные и противовоспалительные медиаторы соответственно [15].

У людей с высоким потреблением рыбьего жира наблюдается большая доля EPA и DHA-содержащих фосфолипидов в определенных типах клеток, по сравнению с людьми, потребляющими добавки с растительным маслом [12,13].Это, в свою очередь, влияет на уровни определенных метаболитов. Арахидоновая кислота (АК), омега-6 жирная кислота, действует как предшественник провоспалительных простаноидов серии 2, тогда как EPA обеспечивает предшественники для производства семейства противовоспалительных медиаторов простаноидов серии 3 (). Хотя воспаление является ключевым процессом в системе врожденного иммунитета, чрезмерное производство провоспалительных продуктов во время хронического воспаления может иметь пагубные последствия и повышать восприимчивость к заболеваниям.Это происходит за счет увеличения количества активных форм кислорода, индукции состояния клеточного стресса, изменения важных биоактивных молекул, таких как факторы роста, и ремоделирования белков матрикса и структуры ткани [14].

3. Воспаление, пуфа Омега-3 и польза для здоровья

Было обнаружено, что хроническое воспаление связано со многими распространенными в настоящее время заболеваниями, включая рак и воспалительные заболевания кишечника. Хотя совместное возникновение образования опухоли и воспаления может происходить из разных источников, эти два процесса часто связаны, что указывает на признанную роль воспаления в канцерогенезе [14].В частности, высокие уровни определенных цитокинов могут влиять на общую выживаемость у пациентов с колоректальным раком [16]. Кроме того, иммуногистохимические анализы биопсий тканей пациентов с доброкачественным раком простаты предполагают корреляцию между определенными маркерами воспаления, объемом ткани предстательной железы и прогрессированием заболевания [17]. Что касается воспалительного заболевания кишечника, провоспалительный интерлейкин-23 (ИЛ-23) имеет решающее значение для развития Т-клеточного колита у мышей [18], и колит может быть купирован после лечения моноклональными анти-ИЛ-23 [ 19].Воспаление также играет хорошо известную роль при артрите, атопическом заболевании и сердечно-сосудистых заболеваниях [20,21,22]. Следовательно, диетические факторы, такие как омега-3 LC-PUFA, которые могут модулировать воспалительную реакцию, вероятно, будут иметь значительный вклад в риск и прогрессирование этих заболеваний.

Поскольку пищевые жирные кислоты демонстрируют заметную роль в воспалительной реакции, исследователи исследовали взаимосвязь между потреблением определенных жирных кислот и заболеваниями, связанными с воспалительными процессами, такими как рак.Было показано, что диетические жирные кислоты омега-3, стеаридоновая кислота (SDA) и EPA снижают фактор некроза опухоли-α (TNF-α) в цельной крови, хорошо известный провоспалительный цитокин, участвующий в канцерогенезе [23,24]. В недавней статье описывается эффект омега-3 жирных кислот на замедление прогрессирования интраэпителиальных новообразований в аденокарциному поджелудочной железы [25]. Исследование, проведенное на мышах, предполагает, что более высокая доля омега-3 жирных кислот в клетках поджелудочной железы приводит к снижению прогрессирования опухолей протоков поджелудочной железы.Однако в недавнем метаанализе не было обнаружено значительной связи между раком простаты и потреблением омега-3 [26]. Эти расхождения могут указывать на то, что высокое соотношение этих жирных кислот может влиять на риск рака [27]. С другой стороны, высокое соотношение ω-6 / ω-3 свидетельствует о несущественной связи с колоректальным раком, указывая на важность пола, расы, генетики и типа рассматриваемого рака [28,29]. В заключение следует отметить, что диета с высоким содержанием омега-6 и низким содержанием омега-3 жирных кислот может увеличить риск некоторых видов рака [30,31].Это происходит из-за конкуренции за ферменты COX и LOX между жирными кислотами омега-3 и жирными кислотами омега-6, тем самым влияя на синтезируемые эйкозаноиды [14]. Следовательно, повышенное потребление длинноцепочечных жирных кислот омега-3 может снизить риск рака за счет регуляции воспалительной реакции.

Рыбий жир, содержащий LC-PUFA, может также модулировать другие заболевания, помимо рака. Преимущества n -3 LC-PUFA при сердечно-сосудистых заболеваниях включают снижение фатальных коронарных событий и внезапной сердечной смерти [32].Кроме того, пациенты с большим депрессивным расстройством с низким общим значением n -3 и низким статусом EPA коррелировали с более низкими показателями выживаемости после хронической сердечной недостаточности [33]. Эндотелий микрососудов кишечника реагирует на пищевые жиры на модели кишечного колита у крыс [34]. DHA значительно снижает экспрессию провоспалительных медиаторов, включая VCAM-1, IL-6 и COX-2. Кроме того, у потребителей рыбы снижается риск болезни Крона [35]. Эти исследования подчеркивают важный вклад пищевых жирных кислот в модуляцию воспалительных реакций и влияние этого на исход болезни.

4. Являются ли растительные масла альтернативой рыбьим жирам?

Растения с высоким содержанием омега-3 ПНЖК, такие как льняное семя, примула, эхиум и конопляное семя, содержат только короткоцепочечные омега-3 ПНЖК и не содержат или содержат низкие уровни EPA и DHA [36,37]. Однако возможность использовать растительные масла в кормах для рыб и производстве пищевых добавок для человека существенно снизит воздействие на уровень рыб, создавая гораздо более устойчивый и экономичный источник. К сожалению, рыбные исследования показали, что рацион рыб с высоким содержанием растительных масел коррелирует с меньшим накоплением полезных омега-3 жирных кислот в мясе рыбы [38,39].Рационы с рыбьим жиром мойвы показывают более низкие уровни 18: 2 ( n -6) в брюшной части и красной мышечной ткани по сравнению с рационами с пальмовым маслом и подсолнечным маслом у атлантического лосося [39]. Сходные результаты были продемонстрированы в отношении общих липидов мяса с рационами из льняного и рапсового масла [38], что свидетельствует о важности длинноцепочечных омега-3 жиров в рационе рыб для поддержания питательных качеств мяса.

Seierstad et al. [40] наблюдали влияние употребления атлантического лосося на разных режимах питания на маркеры сосудистого воспаления и липидный профиль сыворотки у пациентов с ишемической болезнью сердца (ИБС).Раньше рыбу кормили 100% рыбьим жиром, 100% рапсовым маслом или аналогичной комбинацией, что приводило к различным составам жирных кислот между тремя группами рыб. После 6-недельного испытания пациенты, потреблявшие рыбу, полученную рыбьим жиром, показали значительное увеличение общего количества омега-3 жирных кислот и более высокое соотношение ω-3 / ω-6 по сравнению с исходными уровнями [40]. В группе рыб с содержанием 100% рапсового масла соотношение ω-3 / ω-6 и уровни DHA были снижены по сравнению с исходным уровнем. Изменения уровня триацилглицеридов в сыворотке крови также наблюдались со значительным снижением по сравнению с исходным уровнем в группе рыб, получавших 100% рыбий жир.Группа, получавшая рыбный жир, показала увеличение липопротеинов ЛПВП, липопротеинов, которые, как известно, уменьшают образование бляшек во время атерогенеза [41]. Что касается воспаления, группа рыбьего жира показала значительно более низкие уровни VCAM-1, интерлейкина-6 (IL-6) и TNF-α по сравнению с исходным уровнем [40]. Эти медиаторы воспаления способствуют провоспалительным эффектам и инфильтрации нейтрофилов. Таким образом, в этом исследовании представлены возможные эффекты, связанные с потреблением человеком рыбы, питающейся растительной пищей.Уровень провоспалительных маркеров снижается после употребления корма с рыбьим жиром по сравнению с диетами с растительным маслом, что позволяет предположить, что эта рыба является наиболее полезной для здоровья человека и воспалений у пациентов с ИБС.

Рационы для откорма рыбьего жира включают период кормления растительными маслами с последующей диетой на рыбьем жире. 20-недельная диета для откорма с рыбьим жиром у лососей, которые ранее получали 100% рыбий жир, 100% рапсовое масло или 100% льняное масло в течение 50 недель, показала интересные результаты, при этом рыба на диетах с растительным маслом продемонстрировала уровни EPA и DHA. последующее наблюдение до 80% по сравнению с таковыми, наблюдаемыми у рыб, питаемых исключительно рыбьим жиром [38].Аналогичное исследование показало восстановление до 88% EPA и DHA после перехода атлантического лосося с 40-недельной диеты на льняном масле на 24-недельную диету с маслом мойвы [42]. В недавнем исследовании изучалось влияние дистиллята пальмовых жирных кислот, побочного продукта переработки пальмового масла, в качестве эффективной предшествующей диеты для атлантического лосося, получавшего краткосрочную диету с добавлением рыбьего жира [43]. Высокая доля свободных насыщенных жирных кислот обеспечивает легкое переваривание и может быть предпочтительным субстратом для β-окисления, тем самым уменьшая окисление длинноцепочечных полиненасыщенных жирных кислот (LC-PUFA).Кроме того, кратковременный период депривации между предварительной диетой на растительном масле и последующей диетой с рыбьим жиром продемонстрировал увеличение отложения омега-3, особенно DHA, в определенных тканях, включая филе [43]. Одним из недостатков дизайна исследования был небольшой размер использованного атлантического лосося. Рыба в рыночных размерах, вероятно, потребует другой диеты и продолжительности периода депривации. Эти исследования показывают, что диета на основе рыбьего жира, начатая после диеты на основе растительных масел, может снизить снижение содержания LC-PUFA в мясе.

5. Стеаридоновая кислота: можем ли мы обойти этап ограничения скорости?

SDA синтезируется в организме человека и растений после десатурации ALA дельта-6-десатуразой, как показано на пути омега-3 (). Дельта-6-десатураза кодируется геном десатуразы жирных кислот (FADS) у людей, и скорость конверсии этого фермента считается неэффективной [7,44]. АСД содержится в относительно небольших количествах в большинстве растительных масел. Однако он встречается в семействах Boraginaceae и Primulaceae , широко известных как семейства бурачников и примул, а также в семействе Cannabaceae [37].В частности, Echium plantagineum и Buglossoides arvensis , два вида Boraginaceae , показали наибольшее количество SDA по отношению к общему количеству жирных кислот, до 12,5% и 20%, соответственно [8,45]. Важно отметить, что уровни и состав жирных кислот в семенах растений могут широко варьироваться у разных видов в зависимости от климата, почвы, методов выращивания и стадии роста растения [37]. Следовательно, потребуются дальнейшие эксперименты для оптимизации производства SDA и определения эффективности и устойчивости такой культуры как основного поставщика омега-3 SDA для потребления человеком.

Из-за низкого коэффициента конверсии ALA в EPA исследователи поставили вопрос о том, может ли поставка SDA повысить уровни EPA на более адекватном уровне, чем добавление ALA. В основе этого предложения лежит способность обходить ограничивающий скорость фермент дельта-6-десатуразу, тем самым увеличивая выработку EPA. Lemke et al. [46] предполагают, что добавление 4,2 г SDA в день из соевого масла, обогащенного SDA, в течение 12 недель, усиливает компонент EPA индекса омега-3 в красных кровяных тельцах по сравнению с обычным соевым маслом [46].Сопоставимые результаты были получены у субъектов, принимавших добавку EPA 1 г / день, что позволяет предположить, что добавка EPA примерно в 4 раза эффективнее, чем SDA. Surette et al. [8] предполагают, что АСД снижает уровень триацилглицеридов, что подтверждается добавками масла эхиия [8]. Это может быть полезно для людей с риском сердечно-сосудистых заболеваний. Отдельное исследование продемонстрировало, что прием АСД эффективен в повышении уровня ЭПК в тканях, чем АЛК с пищей, хотя и немного менее эффективен, чем добавка ЭПК [44].Важно отметить, что на сегодняшний день ни одно исследование SDA не показало изменений в концентрации DHA [44,46,47]. Следовательно, могут потребоваться альтернативные методы увеличения DHA. Недавнее исследование проверило влияние диетического масла Ahiflower ™, полученного из растения Buglossoides arvensis , на состав жирных кислот у мышей [45]. Надежный дизайн исследования соответствовал диетам, отражающим рацион человека, что сделало результаты подходящими для сравнения на людях. Состав EPA и DPA ткани печени и кишечника увеличился после диеты Ahiflower ™ [45].Состав DHA в ткани печени также увеличился, тогда как между контрольной диетой и диетой Ahiflower ™ значительных различий в уровнях EPA или DHA в ткани мозга не наблюдалось.

Что касается безопасности SDA, исследования на крысах показывают отсутствие побочных эффектов ежедневного приема SDA в дозе до 600 мг на кг массы тела, что означает, что 1,9 г / день SDA может быть безопасной дозой для среднего человека с массой 60 кг [48 ]. Напротив, Lemke et al. [46] сообщил о незначительных побочных эффектах у людей, принимавших 4.2 г / день АСД, включая нарушения пищеварения и дискомфорт в животе, у двух пациентов развился гастроэнтерит [46]. Поскольку аналогичные эффекты наблюдались в группе контроля и диеты EPA в дополнение к группе диеты SDA, возможно, что SDA не является конкретной причиной. Интересно, что было высказано предположение, что способность SDA увеличивать концентрацию EPA в тканях снижается после оптимальной дозы [49]. Кроме того, уровни EPA, вероятно, будут зависеть от способа доставки. Например, SDA может поставляться в виде масляной капсулы или может быть обогащен определенными пищевыми продуктами, такими как маргарин.Производители пищевых продуктов должны учитывать это при разработке пищевых продуктов, содержащих АСД. На этом этапе необходимы дальнейшие исследования, желательно в форме клинических испытаний на людях, для определения оптимальной дозы.

5.1. Связь добавок SDA со здоровьем и болезнями

Хотя данные показывают, что SDA может действовать как эффективный предшественник синтеза EPA, взаимосвязь добавок SDA с биологическими исходами должна быть конкретно измерена.Поэтому необходимо исследовать последующие эффекты добавления SDA на маркеры воспаления, липидный профиль крови, рост атеросклеротических бляшек и изменения в экспрессии генов, чтобы определить истинную роль потребления SDA в профилактике и прогрессировании таких заболеваний, как сахарный диабет, рак и ишемическая болезнь сердца. болезнь. Исходя из этого, люди с риском заболевания могут обратиться к добавкам АСД в качестве альтернативы рыбьему жиру. Исследования рыбьего жира и исхода болезней основаны на естественном составе рыбьего жира, который обычно содержит как EPA, так и DHA [50].Следовательно, поскольку считается, что АСД увеличивает только ЭПК тканей, исследования, связанные с приемом АСД, должны специально отслеживать риск и исход заболевания, чтобы заявить о пользе для здоровья. В недавнем обзоре отмечается отсутствие в настоящее время данных о полезных биологических эффектах АСД [51]. Долгосрочные проспективные исследования на людях еще предстоит провести, однако некоторые исследования на животных предполагают благоприятное воздействие на биомаркеры заболевания, как указано в настоящем документе.

Недавно наблюдалось снижение уровня холестерина в плазме, в первую очередь липопротеинов низкой плотности (ЛПНП) и липопротеинов очень низкой плотности (ЛПОНП), а также триацилглицеридов у мышей, получавших добавку эхиевого масла, по сравнению с мышами, получавшими пальмовое масло в течение длительного периода времени. 12-недельный период [52].Кроме того, действие масла эхиия, содержащего АСД, практически повторяет действие рыбьего жира. Известно, что уровни этих липидных компонентов коррелируют с риском атеросклероза и сердечных заболеваний [53]. В этом исследовании специально анализировалась площадь поражения аорты, чтобы отслеживать изменения в размере бляшек после каждой из 12-недельных диет. Как площадь поражения аорты, так и уровни холестерина в аорте были значительно снижены у мышей, получавших масло эхия и рыбий жир [52]. Это говорит о том, что добавление эхиума или рыбьего жира в течение 12 недель может напрямую снизить риск атеросклеротического роста у мышей.Требуются дополнительные исследования, чтобы выявить точные процессы, ведущие к снижению этих параметров.

Banz et al. [54] предположили потенциальную роль АСД в снижении риска сахарного диабета. Хотя для оценки этой теории необходимы дополнительные исследования, наблюдаемые эффекты АСД, уменьшающие воспаление, снижение синтеза простагландина E2 и снижение уровня триацилглицеридов в крови, указывают на снижение биомаркеров сахарного диабета [8,13,55]. Изменения в экспрессии генов также являются важными факторами, которые следует учитывать.Исследование на свиньях показало множество изменений в экспрессии генов после 35-дневной диеты с АСД [56]. Ген стеароил-КоА-десатуразы, участвующий в синтезе жирных кислот, подавлялся вместе с генами, участвующими в синтезе диацилглицерина. Интересно, что PON3, ген, кодирующий белок параоксоназы 3, который, как считается, ингибирует воспаление и окисление ЛПНП, был активирован, в то время как провоспалительный С-реактивный белок подавлен, что позволяет предположить, что диета с SDA 3,7 г / день у людей может иметь повышенную активность. благотворное влияние на развитие атеросклероза [56].

Хориа и Уоткинс [57] продемонстрировали защитную роль SDA по сравнению с ALA в клетках MDA-MB-231, линии клеток рака молочной железы. Это включало лучшую эффективность снижения транскрипции и трансляции COX-2 за счет уменьшения двух факторов транскрипции, ядерного фактора, энхансера легкой цепи каппа активированных В-клеток (NFκB) и рецептора-γ, активированного пролифератором пероксисом (PPAR-γ) () . ЦОГ-2 отвечает за производство медиаторов воспаления, и высокие уровни этого фермента наблюдаются в некоторых опухолях [58].Кроме того, поскольку SDA повышает уровень EPA в тканях, а не DHA, это предполагает, что положительные эффекты SDA в отношении канцерогенеза не зависят от DHA. Кроме того, у мышей, получавших добавку SDA, рецидив опухоли был намного меньше, чем у мышей, получавших линолевую кислоту (LA) [59].

SDA показал потенциал в качестве метаболита, снижающего NF-κB и PPAR-γ, что приводит к снижению транскрипции COX-2, белка, наблюдаемого в больших количествах в некоторых опухолях [52]. Рисунок построен по данным из [51,52].

5.2. Можно ли заменить АСД кормом для животных?

Альтернативой прямому добавлению SDA в качестве потенциального метода увеличения LC омега-3 ПНЖК в рационе человека является кормление рыб, птиц и другого домашнего скота маслами с высоким содержанием SDA.Однако важно отметить, что этот подход исключает вегетарианцев. Тем не менее, недавнее исследование предполагает, что масло эхиия может увеличить содержание омега-3 в тканях птицы [60]. Оценка мышечной ткани груди и бедра показала увеличение всех жирных кислот пути омега-3, за исключением DHA в бедре, по сравнению с мышечными тканями цыплят, получавших диету с рапсовым маслом. Это привело к более высокому общему содержанию омега-3 в мышцах бедра и груди после диеты с маслом эхия [60]. Это исследование показывает, что масло эхиия может действовать как эффективный диетический компонент птицы, увеличивая количество омега-3 жирных кислот, за исключением DHA, и, следовательно, может увеличить пользу куриного мяса для здоровья.

Некоторые исследования показывают отсутствие улучшения содержания EPA в рыбе или мясе ягненка после диеты, богатой SDA [61,62,63]. Хотя не наблюдалось увеличения EPA в красной или белой мышце атлантического лосося, увеличение DHA, хотя и в минимальных количествах, было обнаружено в обеих группах, получавших SDA и рыбий жир, по сравнению с рыбой, получавшей масло канолы [62]. Кроме того, это исследование показало более высокую метаболическую активность пути омега-3, когда рыбу кормили SDA по сравнению с рыбьим жиром. Это предполагает, что различные составы масел в рационе рыб могут влиять на активность ферментов, участвующих в пути омега-3.Примечательно, что исследователи должны учитывать стадию развития исследуемых рыб (до или после смолта), поскольку различия в метаболической активности очевидны [62].

Аналогичное исследование радужной форели показало, что эхиевое масло похоже на льняное по своим эффектам на повышение содержания EPA и DHA в мясе, что намного менее эффективно, чем диета с рыбьим жиром [61]. Две основные десатуразы, дельта-6 и дельта-5-десатураза, проявляли разную активность в зависимости от типа потребляемой диеты и ненасыщенности жирных кислот [61].Это требует дальнейшего изучения на рыбе, поскольку это позволит лучше понять пути десатурации и удлинения жирных кислот у жирной рыбы. Кроме того, Kitessa et al. [63] представил данные, позволяющие предположить, что масло эхиия не имеет преимуществ перед льняным маслом в увеличении содержания длинноцепочечных жирных кислот омега-3 в тканях ягненка. Важно отметить, что в этом исследовании сравнивались различные масла по количеству предшественников n -3 жирных кислот, тем самым уравновешивая потребление омега-3 жирных кислот между диетами из льняного семени и масла эхиия.Предыдущее исследование, показывающее более высокий уровень EPA у цыплят, получавших эхииевое масло, по сравнению с цыплятами, получавшими рапсовое масло, действительно, может быть результатом более высокого содержания предшественника омега-3 в рационе с эхиумом по сравнению с контрольным рационом . Дополнительные исследования с использованием подхода Kitessa et al. [63] необходимы для дальнейшего подтверждения этой теории.

5.3. Дифференциальные эффекты EPA и DHA при воспалении

После того, как было обнаружено, что SDA может повышать уровни EPA более эффективно, чем ALA, важно отметить индивидуальные эффекты EPA, поскольку большинство исследований сосредоточено на комбинации EPA и DHA как таковых. содержится в рыбьем жире [44,46,47].Хотя было показано, что и EPA, и DHA снижают уровень интерферона-γ и интерлейкина-2 (IL-2) в клетках Jurkat, только EPA коррелирует со снижением уровня IL-10 [64]. Это интересно, поскольку IL-10 связан с противовоспалительными свойствами [65]. Эти медиаторы воспаления связаны со снижением воспалительных состояний, когда их много [14]. Кроме того, Weldon et al. [66] предполагают, что DHA имеет более высокую эффективность в отношении снижения уровня IL-1β и IL-6, хотя и EPA, и DHA показали сходные эффекты на уровни TNF-α.IL-1β играет роль в системных воспалительных состояниях [67], тогда как уровни IL-6 быстро повышаются во время острого воспаления [68]. DHA также продемонстрировала более сильное ингибирование NF-κB, провоспалительного фактора транскрипции [66]. Эти исследования подчеркивают потенциальные различия между DHA и EPA в регуляции воспаления, и это важно учитывать при оценке пользы для здоровья от SDA, жирной кислоты омега-3, повышающей уровень EPA.

6. Водорослевые масла как источник ЭПК и ДГК

Водоросли являются основными продуцентами экосистем океанов, обеспечивая основу океанической пищевой цепи.В частности, водоросли синтезируют омега-3 жирные кислоты, которые впоследствии потребляются другими морскими обитателями. Масла, полученные из водорослей, подходят для вегетарианцев и их легко выращивать в больших масштабах из-за их небольшого размера. Избыточные липиды и белки во время роста водорослей могут использоваться как биодизельное топливо и биомасса для источников масла и корма для животных соответственно [69,70]. Это подчеркивает устойчивые преимущества водорослей и множество потенциальных выгод от создания биофабрик водорослей.

Существует большое количество видов водорослей, и каждый демонстрирует вариабельность в синтезе EPA и DHA [71,72]. Schizochytrium sp., Гетеротрофный траустохитрид, продуцирует повышенные количества DHA и минимальные уровни EPA [71]. Schizochytrium sp. в настоящее время используется в коммерческих продуктах, включая детские смеси, пищевые добавки, косметические и фармацевтические продукты [73]. Одно исследование, посвященное Thraustochytrid Thraustochytrium sp. продемонстрировал высокий синтез DHA до 35% жирных кислот. Важно отметить, что условия с низким содержанием азота с большим количеством глутамата натрия и дрожжевого экстракта обеспечивали лучший рост и синтез жирных кислот, что указывает на важность соответствующих условий.Другие полезные аспекты этого штамма включают толерантность к высоким концентрациям хлорида натрия и выработку нескольких каротиноидов [73]. Дополнительные исследования проанализировали Cryptocodinium cohnii , еще одну микроводоросль с высоким содержанием DHA, и такие масла также используются в коммерческих продуктах [72]. В отличие от Schizochytrium sp., Cryptocodinium sp. и другие автотрофы и миксотрофы могут фиксировать углекислый газ, что свидетельствует о рентабельности и устойчивости.

Стоимость, методы экстракции и очистки в настоящее время ограничивают возможности использования масел микроводорослей в более крупных масштабах [69].Кроме того, дополнительные эксперименты для обеспечения оптимальных условий роста для усиления биосинтеза липидов, выбора идеальных видов, контроля качества и достаточных методов для максимального усвоения и усвояемости помогут использовать водорослевое масло в качестве основного источника жирных кислот омега-3 в нашем рационе.

7. Выводы

В заключение следует отметить, что жирные кислоты омега-3 обладают очень благоприятным действием для модулирования риска распространенных заболеваний. Из-за сокращения видов и численности рыб требуются альтернативные источники этих жирных кислот.Возможные заменители включают растительные масла, стеаридоновую кислоту и масла водорослей. Растительные масла содержат небольшое количество LC-PUFA, и использование растительных масел в кормах для рыб дало в основном неутешительные результаты. SDA обладает потенциалом в качестве жирной кислоты, повышающей уровень EPA, за счет обхода ограничивающего скорость фермента дельта-6-десатуразы, хотя источники SDA ограничены. Наконец, многообещающей альтернативой являются водоросли. Использование масел из водорослей принесет пользу многим отраслям промышленности. Дополнительные исследования видов водорослей, роста и синтеза липидов позволят этому рынку расшириться.

Благодарности

Авторы хотели бы поблагодарить Оклендское онкологическое общество за финансирование KSB и LRF; Фонд Школы медицины Оклендского университета для GLG.

Конфликт интересов

Авторы заявляют об отсутствии конфликта интересов.

Ссылки

Можем ли мы найти устойчивую замену рыбе?

Питательные вещества. 2013 Apr; 5 (4): 1301–1315.

Джорджия Ленихан-Гилс

¹ Дисциплина питания, факультет медицины и здравоохранения Оклендского университета, Private Bag 92019, Окленд, 1142, Новая Зеландия; Электронная почта: [email protected]

Карен С. Бишоп

² Исследовательский центр Оклендского онкологического общества, факультет медицины и здравоохранения Оклендского университета, Private Bag 92019, Окленд, 1142, Новая Зеландия; Электронная почта: [email protected]

Линнетт Р. Фергюсон

¹ Дисциплина питания, Факультет медицины и здравоохранения, Университет Окленда, Private Bag 92019, Окленд, 1142, Новая Зеландия; Электронная почта: [email protected]

² Исследовательский центр Оклендского онкологического общества, факультет медицины и здравоохранения, Оклендский университет, Private Bag 92019, Окленд, 1142, Новая Зеландия; Электронная почта: [email protected]

³ Nutrigenomics New Zealand, Университет Окленда, Private Bag 92019, Окленд, 1142, Новая Зеландия

³ Nutrigenomics New Zealand, Оклендский университет, Private Bag 92019, Окленд, 1142, Новая Зеландия

Поступило 15 марта 2013 г .; Пересмотрено 29 марта 2013 г .; Принято 2 апреля 2013 г.

Abstract

Растущий спрос на эйкозапентаеновую кислоту (EPA) и докозагексаеновую кислоту (DHA), содержащие рыбий жир, оказывает давление на виды и численность рыб.Рыболовство обеспечивает рыбу для потребления человеком, производства добавок и рыбных кормов, и в настоящее время поставляет рыбу с максимальной исторической скоростью, что свидетельствует о том, что массовый промысел больше не является устойчивым. Однако полезные для здоровья свойства длинноцепочечных (LC) омега-3 полиненасыщенных жирных кислот (ПНЖК) EPA и DHA демонстрируют необходимость этих масел в нашем рационе. EPA и DHA из рыбьего жира оказывают благоприятное воздействие на воспалительные заболевания кишечника, некоторые виды рака и сердечно-сосудистые осложнения. Высокая распространенность этих заболеваний во всем мире указывает на потребность в альтернативных источниках LC-PUFA.Стратегии включают рыбный рацион на растительной основе, хотя это может отрицательно сказаться на пользе для здоровья, связанной с рыбьим жиром. Альтернативно стеаридоновая кислота, продукт десатурации α-линоленовой кислоты, может действовать как жирная кислота, усиливающая EPA. Кроме того, масла водорослей могут стать многообещающим источником омега-3 ПНЖК в будущем. Водоросли полезны для многих отраслей, являясь источником биодизеля и кормов для скота. Однако необходимы дальнейшие исследования для разработки эффективного и устойчивого производства LC-PUFA из водорослей.В этой статье резюмируются недавние исследования по разработке перспективных заменителей омега-3 ПНЖК и текущие ограничения, с которыми они сталкиваются.

Ключевые слова: эйкозапентаеновая кислота (EPA), докозагексаеновая кислота (DHA), омега-3, воспаление, диетические жирные кислоты, рыбий жир, стеаридоновая кислота, водоросли

1. Введение

Потребление рыбы и добавки омега-3 имеют вызвали значительный интерес в последние несколько десятилетий в связи с их пользой для здоровья.Рыбий жир является источником эйкозапентаеновой кислоты (EPA) и докозагексаеновой кислоты (DHA), двух жирных кислот, которые в настоящее время признаны важной частью рациона человека [1]. EPA и DHA — это высоконенасыщенные жирные кислоты, синтезируемые из альфа-линоленовой кислоты (ALA) и других жирных кислот в пути омега-3 (). Эти длинноцепочечные жирные кислоты, содержащие цепь длиной не менее 16 атомов углерода, продемонстрировали модулирующее действие на воспалительный путь, что привело к положительным результатам в отношении риска воспалительного заболевания кишечника (ВЗК), артрита, сердечно-сосудистых заболеваний и некоторых видов рака [1 , 2,3].Основными источниками этих жирных кислот омега-3 являются жирные виды рыб, включая лосось, скумбрию и сельдь [4]. В настоящее время рыболовство производит максимальные запасы рыбы в год, чтобы поставлять рыбу для потребления человеком, а также поставляет корма для промышленных рыбоводческих хозяйств и добавки рыбьего жира, что оказывает существенное влияние на уровень рыбы и возможность исчезновения [5]. Однако обширная литература указывает на то, что рыбий жир с омега-3 является важнейшим диетическим компонентом. Для защиты видов рыб и экосистем океанов необходимы альтернативные источники длинноцепочечных полиненасыщенных жирных кислот (LC-PUFA).В настоящее время изучаемые альтернативы включают растительные масла с высоким содержанием омега-3, использование стеаридоновой кислоты и масел водорослей.

Серия реакций удлинения и десатурации позволяет превращать короткоцепочечные омега-3 жирные кислоты в полиненасыщенные жирные кислоты с более длинной цепью, такие как эйкозапентаеновая кислота (EPA) и докозагексаеновая кислота (DHA). Дельта-6-десатураза катализирует ограничивающую скорость ферментативную реакцию, приводящую к неэффективному превращению в SDA (стеаридоновую кислоту) у людей [6,7,8].

В этом обзоре подчеркивается важность ДЦ-ПНЖК в нашем рационе с акцентом на их роль в воспалении, а также в риске и прогрессировании определенных заболеваний. Кроме того, обсуждаются возможные альтернативные источники этих LC-PUFA.

2. Механизмы воспаления жирных кислот

Две основные судьбы ДЦ-ПНЖК с пищей включают включение в клеточные плазматические мембраны в виде фосфолипидов и β-окисление для производства энергии. После интеграции в клеточные мембраны фосфолипиды действуют для поддержания текучести мембран и действуют как предшественники и сигнальные молекулы для множества путей [9].После расщепления мембранных фосфолипидов фосфолипазой A ₂ ферменты липооксигеназы (LOX) и циклооксигеназы (COX) воздействуют на свободные жирные кислоты с образованием про- или противовоспалительных медиаторов [10] (). Из-за двойной роли ферментов LOX и COX в преобразовании ПНЖК омега-3 и омега-6 два класса жирных кислот конкурируют с этими ферментами (). Этот процесс происходит после первоначального ответа с последующим отщеплением жирной кислоты от диацилглицерина, который также обладает сигнальной активностью [11].Следовательно, тип жирных кислот, присутствующих в клеточной мембране, влияет на синтезируемые медиаторы, влияя на конечный результат во время воспалительной реакции.

Синтез простаноидов катализируется ферментами циклооксигеназы. Расщепление арахидоновой кислоты (АК) и EPA фосфолипазой A ₂ (не показано) позволяет превращать свободные AA и EPA в провоспалительные и противовоспалительные медиаторы соответственно [15].

У людей с высоким потреблением рыбьего жира наблюдается большая доля EPA и DHA-содержащих фосфолипидов в определенных типах клеток, по сравнению с людьми, потребляющими добавки с растительным маслом [12,13].Это, в свою очередь, влияет на уровни определенных метаболитов. Арахидоновая кислота (АК), омега-6 жирная кислота, действует как предшественник провоспалительных простаноидов серии 2, тогда как EPA обеспечивает предшественники для производства семейства противовоспалительных медиаторов простаноидов серии 3 (). Хотя воспаление является ключевым процессом в системе врожденного иммунитета, чрезмерное производство провоспалительных продуктов во время хронического воспаления может иметь пагубные последствия и повышать восприимчивость к заболеваниям.Это происходит за счет увеличения количества активных форм кислорода, индукции состояния клеточного стресса, изменения важных биоактивных молекул, таких как факторы роста, и ремоделирования белков матрикса и структуры ткани [14].

3. Воспаление, пуфа Омега-3 и польза для здоровья

Было обнаружено, что хроническое воспаление связано со многими распространенными в настоящее время заболеваниями, включая рак и воспалительные заболевания кишечника. Хотя совместное возникновение образования опухоли и воспаления может происходить из разных источников, эти два процесса часто связаны, что указывает на признанную роль воспаления в канцерогенезе [14].В частности, высокие уровни определенных цитокинов могут влиять на общую выживаемость у пациентов с колоректальным раком [16]. Кроме того, иммуногистохимические анализы биопсий тканей пациентов с доброкачественным раком простаты предполагают корреляцию между определенными маркерами воспаления, объемом ткани предстательной железы и прогрессированием заболевания [17]. Что касается воспалительного заболевания кишечника, провоспалительный интерлейкин-23 (ИЛ-23) имеет решающее значение для развития Т-клеточного колита у мышей [18], и колит может быть купирован после лечения моноклональными анти-ИЛ-23 [ 19].Воспаление также играет хорошо известную роль при артрите, атопическом заболевании и сердечно-сосудистых заболеваниях [20,21,22]. Следовательно, диетические факторы, такие как омега-3 LC-PUFA, которые могут модулировать воспалительную реакцию, вероятно, будут иметь значительный вклад в риск и прогрессирование этих заболеваний.

Поскольку пищевые жирные кислоты демонстрируют заметную роль в воспалительной реакции, исследователи исследовали взаимосвязь между потреблением определенных жирных кислот и заболеваниями, связанными с воспалительными процессами, такими как рак.Было показано, что диетические жирные кислоты омега-3, стеаридоновая кислота (SDA) и EPA снижают фактор некроза опухоли-α (TNF-α) в цельной крови, хорошо известный провоспалительный цитокин, участвующий в канцерогенезе [23,24]. В недавней статье описывается эффект омега-3 жирных кислот на замедление прогрессирования интраэпителиальных новообразований в аденокарциному поджелудочной железы [25]. Исследование, проведенное на мышах, предполагает, что более высокая доля омега-3 жирных кислот в клетках поджелудочной железы приводит к снижению прогрессирования опухолей протоков поджелудочной железы.Однако в недавнем метаанализе не было обнаружено значительной связи между раком простаты и потреблением омега-3 [26]. Эти расхождения могут указывать на то, что высокое соотношение этих жирных кислот может влиять на риск рака [27]. С другой стороны, высокое соотношение ω-6 / ω-3 свидетельствует о несущественной связи с колоректальным раком, указывая на важность пола, расы, генетики и типа рассматриваемого рака [28,29]. В заключение следует отметить, что диета с высоким содержанием омега-6 и низким содержанием омега-3 жирных кислот может увеличить риск некоторых видов рака [30,31].Это происходит из-за конкуренции за ферменты COX и LOX между жирными кислотами омега-3 и жирными кислотами омега-6, тем самым влияя на синтезируемые эйкозаноиды [14]. Следовательно, повышенное потребление длинноцепочечных жирных кислот омега-3 может снизить риск рака за счет регуляции воспалительной реакции.

Рыбий жир, содержащий LC-PUFA, может также модулировать другие заболевания, помимо рака. Преимущества n -3 LC-PUFA при сердечно-сосудистых заболеваниях включают снижение фатальных коронарных событий и внезапной сердечной смерти [32].Кроме того, пациенты с большим депрессивным расстройством с низким общим значением n -3 и низким статусом EPA коррелировали с более низкими показателями выживаемости после хронической сердечной недостаточности [33]. Эндотелий микрососудов кишечника реагирует на пищевые жиры на модели кишечного колита у крыс [34]. DHA значительно снижает экспрессию провоспалительных медиаторов, включая VCAM-1, IL-6 и COX-2. Кроме того, у потребителей рыбы снижается риск болезни Крона [35]. Эти исследования подчеркивают важный вклад пищевых жирных кислот в модуляцию воспалительных реакций и влияние этого на исход болезни.

4. Являются ли растительные масла альтернативой рыбьим жирам?

Растения с высоким содержанием омега-3 ПНЖК, такие как льняное семя, примула, эхиум и конопляное семя, содержат только короткоцепочечные омега-3 ПНЖК и не содержат или содержат низкие уровни EPA и DHA [36,37]. Однако возможность использовать растительные масла в кормах для рыб и производстве пищевых добавок для человека существенно снизит воздействие на уровень рыб, создавая гораздо более устойчивый и экономичный источник. К сожалению, рыбные исследования показали, что рацион рыб с высоким содержанием растительных масел коррелирует с меньшим накоплением полезных омега-3 жирных кислот в мясе рыбы [38,39].Рационы с рыбьим жиром мойвы показывают более низкие уровни 18: 2 ( n -6) в брюшной части и красной мышечной ткани по сравнению с рационами с пальмовым маслом и подсолнечным маслом у атлантического лосося [39]. Сходные результаты были продемонстрированы в отношении общих липидов мяса с рационами из льняного и рапсового масла [38], что свидетельствует о важности длинноцепочечных омега-3 жиров в рационе рыб для поддержания питательных качеств мяса.

Seierstad et al. [40] наблюдали влияние употребления атлантического лосося на разных режимах питания на маркеры сосудистого воспаления и липидный профиль сыворотки у пациентов с ишемической болезнью сердца (ИБС).Раньше рыбу кормили 100% рыбьим жиром, 100% рапсовым маслом или аналогичной комбинацией, что приводило к различным составам жирных кислот между тремя группами рыб. После 6-недельного испытания пациенты, потреблявшие рыбу, полученную рыбьим жиром, показали значительное увеличение общего количества омега-3 жирных кислот и более высокое соотношение ω-3 / ω-6 по сравнению с исходными уровнями [40]. В группе рыб с содержанием 100% рапсового масла соотношение ω-3 / ω-6 и уровни DHA были снижены по сравнению с исходным уровнем. Изменения уровня триацилглицеридов в сыворотке крови также наблюдались со значительным снижением по сравнению с исходным уровнем в группе рыб, получавших 100% рыбий жир.Группа, получавшая рыбный жир, показала увеличение липопротеинов ЛПВП, липопротеинов, которые, как известно, уменьшают образование бляшек во время атерогенеза [41]. Что касается воспаления, группа рыбьего жира показала значительно более низкие уровни VCAM-1, интерлейкина-6 (IL-6) и TNF-α по сравнению с исходным уровнем [40]. Эти медиаторы воспаления способствуют провоспалительным эффектам и инфильтрации нейтрофилов. Таким образом, в этом исследовании представлены возможные эффекты, связанные с потреблением человеком рыбы, питающейся растительной пищей.Уровень провоспалительных маркеров снижается после употребления корма с рыбьим жиром по сравнению с диетами с растительным маслом, что позволяет предположить, что эта рыба является наиболее полезной для здоровья человека и воспалений у пациентов с ИБС.

Рационы для откорма рыбьего жира включают период кормления растительными маслами с последующей диетой на рыбьем жире. 20-недельная диета для откорма с рыбьим жиром у лососей, которые ранее получали 100% рыбий жир, 100% рапсовое масло или 100% льняное масло в течение 50 недель, показала интересные результаты, при этом рыба на диетах с растительным маслом продемонстрировала уровни EPA и DHA. последующее наблюдение до 80% по сравнению с таковыми, наблюдаемыми у рыб, питаемых исключительно рыбьим жиром [38].Аналогичное исследование показало восстановление до 88% EPA и DHA после перехода атлантического лосося с 40-недельной диеты на льняном масле на 24-недельную диету с маслом мойвы [42]. В недавнем исследовании изучалось влияние дистиллята пальмовых жирных кислот, побочного продукта переработки пальмового масла, в качестве эффективной предшествующей диеты для атлантического лосося, получавшего краткосрочную диету с добавлением рыбьего жира [43]. Высокая доля свободных насыщенных жирных кислот обеспечивает легкое переваривание и может быть предпочтительным субстратом для β-окисления, тем самым уменьшая окисление длинноцепочечных полиненасыщенных жирных кислот (LC-PUFA).Кроме того, кратковременный период депривации между предварительной диетой на растительном масле и последующей диетой с рыбьим жиром продемонстрировал увеличение отложения омега-3, особенно DHA, в определенных тканях, включая филе [43]. Одним из недостатков дизайна исследования был небольшой размер использованного атлантического лосося. Рыба в рыночных размерах, вероятно, потребует другой диеты и продолжительности периода депривации. Эти исследования показывают, что диета на основе рыбьего жира, начатая после диеты на основе растительных масел, может снизить снижение содержания LC-PUFA в мясе.

5. Стеаридоновая кислота: можем ли мы обойти этап ограничения скорости?

SDA синтезируется в организме человека и растений после десатурации ALA дельта-6-десатуразой, как показано на пути омега-3 (). Дельта-6-десатураза кодируется геном десатуразы жирных кислот (FADS) у людей, и скорость конверсии этого фермента считается неэффективной [7,44]. АСД содержится в относительно небольших количествах в большинстве растительных масел. Однако он встречается в семействах Boraginaceae и Primulaceae , широко известных как семейства бурачников и примул, а также в семействе Cannabaceae [37].В частности, Echium plantagineum и Buglossoides arvensis , два вида Boraginaceae , показали наибольшее количество SDA по отношению к общему количеству жирных кислот, до 12,5% и 20%, соответственно [8,45]. Важно отметить, что уровни и состав жирных кислот в семенах растений могут широко варьироваться у разных видов в зависимости от климата, почвы, методов выращивания и стадии роста растения [37]. Следовательно, потребуются дальнейшие эксперименты для оптимизации производства SDA и определения эффективности и устойчивости такой культуры как основного поставщика омега-3 SDA для потребления человеком.

Из-за низкого коэффициента конверсии ALA в EPA исследователи поставили вопрос о том, может ли поставка SDA повысить уровни EPA на более адекватном уровне, чем добавление ALA. В основе этого предложения лежит способность обходить ограничивающий скорость фермент дельта-6-десатуразу, тем самым увеличивая выработку EPA. Lemke et al. [46] предполагают, что добавление 4,2 г SDA в день из соевого масла, обогащенного SDA, в течение 12 недель, усиливает компонент EPA индекса омега-3 в красных кровяных тельцах по сравнению с обычным соевым маслом [46].Сопоставимые результаты были получены у субъектов, принимавших добавку EPA 1 г / день, что позволяет предположить, что добавка EPA примерно в 4 раза эффективнее, чем SDA. Surette et al. [8] предполагают, что АСД снижает уровень триацилглицеридов, что подтверждается добавками масла эхиия [8]. Это может быть полезно для людей с риском сердечно-сосудистых заболеваний. Отдельное исследование продемонстрировало, что прием АСД эффективен в повышении уровня ЭПК в тканях, чем АЛК с пищей, хотя и немного менее эффективен, чем добавка ЭПК [44].Важно отметить, что на сегодняшний день ни одно исследование SDA не показало изменений в концентрации DHA [44,46,47]. Следовательно, могут потребоваться альтернативные методы увеличения DHA. Недавнее исследование проверило влияние диетического масла Ahiflower ™, полученного из растения Buglossoides arvensis , на состав жирных кислот у мышей [45]. Надежный дизайн исследования соответствовал диетам, отражающим рацион человека, что сделало результаты подходящими для сравнения на людях. Состав EPA и DPA ткани печени и кишечника увеличился после диеты Ahiflower ™ [45].Состав DHA в ткани печени также увеличился, тогда как между контрольной диетой и диетой Ahiflower ™ значительных различий в уровнях EPA или DHA в ткани мозга не наблюдалось.

Что касается безопасности SDA, исследования на крысах показывают отсутствие побочных эффектов ежедневного приема SDA в дозе до 600 мг на кг массы тела, что означает, что 1,9 г / день SDA может быть безопасной дозой для среднего человека с массой 60 кг [48 ]. Напротив, Lemke et al. [46] сообщил о незначительных побочных эффектах у людей, принимавших 4.2 г / день АСД, включая нарушения пищеварения и дискомфорт в животе, у двух пациентов развился гастроэнтерит [46]. Поскольку аналогичные эффекты наблюдались в группе контроля и диеты EPA в дополнение к группе диеты SDA, возможно, что SDA не является конкретной причиной. Интересно, что было высказано предположение, что способность SDA увеличивать концентрацию EPA в тканях снижается после оптимальной дозы [49]. Кроме того, уровни EPA, вероятно, будут зависеть от способа доставки. Например, SDA может поставляться в виде масляной капсулы или может быть обогащен определенными пищевыми продуктами, такими как маргарин.Производители пищевых продуктов должны учитывать это при разработке пищевых продуктов, содержащих АСД. На этом этапе необходимы дальнейшие исследования, желательно в форме клинических испытаний на людях, для определения оптимальной дозы.

5.1. Связь добавок SDA со здоровьем и болезнями

Хотя данные показывают, что SDA может действовать как эффективный предшественник синтеза EPA, взаимосвязь добавок SDA с биологическими исходами должна быть конкретно измерена.Поэтому необходимо исследовать последующие эффекты добавления SDA на маркеры воспаления, липидный профиль крови, рост атеросклеротических бляшек и изменения в экспрессии генов, чтобы определить истинную роль потребления SDA в профилактике и прогрессировании таких заболеваний, как сахарный диабет, рак и ишемическая болезнь сердца. болезнь. Исходя из этого, люди с риском заболевания могут обратиться к добавкам АСД в качестве альтернативы рыбьему жиру. Исследования рыбьего жира и исхода болезней основаны на естественном составе рыбьего жира, который обычно содержит как EPA, так и DHA [50].Следовательно, поскольку считается, что АСД увеличивает только ЭПК тканей, исследования, связанные с приемом АСД, должны специально отслеживать риск и исход заболевания, чтобы заявить о пользе для здоровья. В недавнем обзоре отмечается отсутствие в настоящее время данных о полезных биологических эффектах АСД [51]. Долгосрочные проспективные исследования на людях еще предстоит провести, однако некоторые исследования на животных предполагают благоприятное воздействие на биомаркеры заболевания, как указано в настоящем документе.

Недавно наблюдалось снижение уровня холестерина в плазме, в первую очередь липопротеинов низкой плотности (ЛПНП) и липопротеинов очень низкой плотности (ЛПОНП), а также триацилглицеридов у мышей, получавших добавку эхиевого масла, по сравнению с мышами, получавшими пальмовое масло в течение длительного периода времени. 12-недельный период [52].Кроме того, действие масла эхиия, содержащего АСД, практически повторяет действие рыбьего жира. Известно, что уровни этих липидных компонентов коррелируют с риском атеросклероза и сердечных заболеваний [53]. В этом исследовании специально анализировалась площадь поражения аорты, чтобы отслеживать изменения в размере бляшек после каждой из 12-недельных диет. Как площадь поражения аорты, так и уровни холестерина в аорте были значительно снижены у мышей, получавших масло эхия и рыбий жир [52]. Это говорит о том, что добавление эхиума или рыбьего жира в течение 12 недель может напрямую снизить риск атеросклеротического роста у мышей.Требуются дополнительные исследования, чтобы выявить точные процессы, ведущие к снижению этих параметров.

Banz et al. [54] предположили потенциальную роль АСД в снижении риска сахарного диабета. Хотя для оценки этой теории необходимы дополнительные исследования, наблюдаемые эффекты АСД, уменьшающие воспаление, снижение синтеза простагландина E2 и снижение уровня триацилглицеридов в крови, указывают на снижение биомаркеров сахарного диабета [8,13,55]. Изменения в экспрессии генов также являются важными факторами, которые следует учитывать.Исследование на свиньях показало множество изменений в экспрессии генов после 35-дневной диеты с АСД [56]. Ген стеароил-КоА-десатуразы, участвующий в синтезе жирных кислот, подавлялся вместе с генами, участвующими в синтезе диацилглицерина. Интересно, что PON3, ген, кодирующий белок параоксоназы 3, который, как считается, ингибирует воспаление и окисление ЛПНП, был активирован, в то время как провоспалительный С-реактивный белок подавлен, что позволяет предположить, что диета с SDA 3,7 г / день у людей может иметь повышенную активность. благотворное влияние на развитие атеросклероза [56].

Хориа и Уоткинс [57] продемонстрировали защитную роль SDA по сравнению с ALA в клетках MDA-MB-231, линии клеток рака молочной железы. Это включало лучшую эффективность снижения транскрипции и трансляции COX-2 за счет уменьшения двух факторов транскрипции, ядерного фактора, энхансера легкой цепи каппа активированных В-клеток (NFκB) и рецептора-γ, активированного пролифератором пероксисом (PPAR-γ) () . ЦОГ-2 отвечает за производство медиаторов воспаления, и высокие уровни этого фермента наблюдаются в некоторых опухолях [58].Кроме того, поскольку SDA повышает уровень EPA в тканях, а не DHA, это предполагает, что положительные эффекты SDA в отношении канцерогенеза не зависят от DHA. Кроме того, у мышей, получавших добавку SDA, рецидив опухоли был намного меньше, чем у мышей, получавших линолевую кислоту (LA) [59].

SDA показал потенциал в качестве метаболита, снижающего NF-κB и PPAR-γ, что приводит к снижению транскрипции COX-2, белка, наблюдаемого в больших количествах в некоторых опухолях [52]. Рисунок построен по данным из [51,52].

5.2. Можно ли заменить АСД кормом для животных?

Альтернативой прямому добавлению SDA в качестве потенциального метода увеличения LC омега-3 ПНЖК в рационе человека является кормление рыб, птиц и другого домашнего скота маслами с высоким содержанием SDA.Однако важно отметить, что этот подход исключает вегетарианцев. Тем не менее, недавнее исследование предполагает, что масло эхиия может увеличить содержание омега-3 в тканях птицы [60]. Оценка мышечной ткани груди и бедра показала увеличение всех жирных кислот пути омега-3, за исключением DHA в бедре, по сравнению с мышечными тканями цыплят, получавших диету с рапсовым маслом. Это привело к более высокому общему содержанию омега-3 в мышцах бедра и груди после диеты с маслом эхия [60]. Это исследование показывает, что масло эхиия может действовать как эффективный диетический компонент птицы, увеличивая количество омега-3 жирных кислот, за исключением DHA, и, следовательно, может увеличить пользу куриного мяса для здоровья.

Некоторые исследования показывают отсутствие улучшения содержания EPA в рыбе или мясе ягненка после диеты, богатой SDA [61,62,63]. Хотя не наблюдалось увеличения EPA в красной или белой мышце атлантического лосося, увеличение DHA, хотя и в минимальных количествах, было обнаружено в обеих группах, получавших SDA и рыбий жир, по сравнению с рыбой, получавшей масло канолы [62]. Кроме того, это исследование показало более высокую метаболическую активность пути омега-3, когда рыбу кормили SDA по сравнению с рыбьим жиром. Это предполагает, что различные составы масел в рационе рыб могут влиять на активность ферментов, участвующих в пути омега-3.Примечательно, что исследователи должны учитывать стадию развития исследуемых рыб (до или после смолта), поскольку различия в метаболической активности очевидны [62].

Аналогичное исследование радужной форели показало, что эхиевое масло похоже на льняное по своим эффектам на повышение содержания EPA и DHA в мясе, что намного менее эффективно, чем диета с рыбьим жиром [61]. Две основные десатуразы, дельта-6 и дельта-5-десатураза, проявляли разную активность в зависимости от типа потребляемой диеты и ненасыщенности жирных кислот [61].Это требует дальнейшего изучения на рыбе, поскольку это позволит лучше понять пути десатурации и удлинения жирных кислот у жирной рыбы. Кроме того, Kitessa et al. [63] представил данные, позволяющие предположить, что масло эхиия не имеет преимуществ перед льняным маслом в увеличении содержания длинноцепочечных жирных кислот омега-3 в тканях ягненка. Важно отметить, что в этом исследовании сравнивались различные масла по количеству предшественников n -3 жирных кислот, тем самым уравновешивая потребление омега-3 жирных кислот между диетами из льняного семени и масла эхиия.Предыдущее исследование, показывающее более высокий уровень EPA у цыплят, получавших эхииевое масло, по сравнению с цыплятами, получавшими рапсовое масло, действительно, может быть результатом более высокого содержания предшественника омега-3 в рационе с эхиумом по сравнению с контрольным рационом . Дополнительные исследования с использованием подхода Kitessa et al. [63] необходимы для дальнейшего подтверждения этой теории.

5.3. Дифференциальные эффекты EPA и DHA при воспалении

После того, как было обнаружено, что SDA может повышать уровни EPA более эффективно, чем ALA, важно отметить индивидуальные эффекты EPA, поскольку большинство исследований сосредоточено на комбинации EPA и DHA как таковых. содержится в рыбьем жире [44,46,47].Хотя было показано, что и EPA, и DHA снижают уровень интерферона-γ и интерлейкина-2 (IL-2) в клетках Jurkat, только EPA коррелирует со снижением уровня IL-10 [64]. Это интересно, поскольку IL-10 связан с противовоспалительными свойствами [65]. Эти медиаторы воспаления связаны со снижением воспалительных состояний, когда их много [14]. Кроме того, Weldon et al. [66] предполагают, что DHA имеет более высокую эффективность в отношении снижения уровня IL-1β и IL-6, хотя и EPA, и DHA показали сходные эффекты на уровни TNF-α.IL-1β играет роль в системных воспалительных состояниях [67], тогда как уровни IL-6 быстро повышаются во время острого воспаления [68]. DHA также продемонстрировала более сильное ингибирование NF-κB, провоспалительного фактора транскрипции [66]. Эти исследования подчеркивают потенциальные различия между DHA и EPA в регуляции воспаления, и это важно учитывать при оценке пользы для здоровья от SDA, жирной кислоты омега-3, повышающей уровень EPA.

6. Водорослевые масла как источник ЭПК и ДГК

Водоросли являются основными продуцентами экосистем океанов, обеспечивая основу океанической пищевой цепи.В частности, водоросли синтезируют омега-3 жирные кислоты, которые впоследствии потребляются другими морскими обитателями. Масла, полученные из водорослей, подходят для вегетарианцев и их легко выращивать в больших масштабах из-за их небольшого размера. Избыточные липиды и белки во время роста водорослей могут использоваться как биодизельное топливо и биомасса для источников масла и корма для животных соответственно [69,70]. Это подчеркивает устойчивые преимущества водорослей и множество потенциальных выгод от создания биофабрик водорослей.

Существует большое количество видов водорослей, и каждый демонстрирует вариабельность в синтезе EPA и DHA [71,72]. Schizochytrium sp., Гетеротрофный траустохитрид, продуцирует повышенные количества DHA и минимальные уровни EPA [71]. Schizochytrium sp. в настоящее время используется в коммерческих продуктах, включая детские смеси, пищевые добавки, косметические и фармацевтические продукты [73]. Одно исследование, посвященное Thraustochytrid Thraustochytrium sp. продемонстрировал высокий синтез DHA до 35% жирных кислот. Важно отметить, что условия с низким содержанием азота с большим количеством глутамата натрия и дрожжевого экстракта обеспечивали лучший рост и синтез жирных кислот, что указывает на важность соответствующих условий.Другие полезные аспекты этого штамма включают толерантность к высоким концентрациям хлорида натрия и выработку нескольких каротиноидов [73]. Дополнительные исследования проанализировали Cryptocodinium cohnii , еще одну микроводоросль с высоким содержанием DHA, и такие масла также используются в коммерческих продуктах [72]. В отличие от Schizochytrium sp., Cryptocodinium sp. и другие автотрофы и миксотрофы могут фиксировать углекислый газ, что свидетельствует о рентабельности и устойчивости.

Стоимость, методы экстракции и очистки в настоящее время ограничивают возможности использования масел микроводорослей в более крупных масштабах [69].Кроме того, дополнительные эксперименты для обеспечения оптимальных условий роста для усиления биосинтеза липидов, выбора идеальных видов, контроля качества и достаточных методов для максимального усвоения и усвояемости помогут использовать водорослевое масло в качестве основного источника жирных кислот омега-3 в нашем рационе.

7. Выводы

В заключение следует отметить, что жирные кислоты омега-3 обладают очень благоприятным действием для модулирования риска распространенных заболеваний. Из-за сокращения видов и численности рыб требуются альтернативные источники этих жирных кислот.Возможные заменители включают растительные масла, стеаридоновую кислоту и масла водорослей. Растительные масла содержат небольшое количество LC-PUFA, и использование растительных масел в кормах для рыб дало в основном неутешительные результаты. SDA обладает потенциалом в качестве жирной кислоты, повышающей уровень EPA, за счет обхода ограничивающего скорость фермента дельта-6-десатуразы, хотя источники SDA ограничены. Наконец, многообещающей альтернативой являются водоросли. Использование масел из водорослей принесет пользу многим отраслям промышленности. Дополнительные исследования видов водорослей, роста и синтеза липидов позволят этому рынку расшириться.

Благодарности

Авторы хотели бы поблагодарить Оклендское онкологическое общество за финансирование KSB и LRF; Фонд Школы медицины Оклендского университета для GLG.

Конфликт интересов

Авторы заявляют об отсутствии конфликта интересов.

Ссылки

Как я могу получить омега-3 в своем рационе, не употребляя рыбу?

Вопрос: я вегетарианец. Как я могу получить омега-3 в своем рационе, не употребляя рыбу?

Ответ: Как вегетарианец, вы должны быть уверены, что удовлетворяете свои ежедневные потребности в альфа-линоленовой кислоте или ALA, омега-3 жирной кислоте растительного происхождения.Его много в семенах льна, семенах чиа, семенах конопли, грецких орехах, соевых бобах и соевых продуктах. Две другие жирные кислоты омега-3 — эйкозапентаеновая кислота (EPA) и докозагексаеновая кислота (DHA) — содержатся в жирной рыбе и добавках из рыбьего жира. Однако даже если вы не едите рыбу, вы все равно можете получить ДГК в своем рационе.

Три типа омега-3 жирных кислот по-разному метаболизируются в организме и, как следствие, могут по-разному влиять на клетки. Исследования показали, что более высокое потребление и более высокие уровни в крови DHA и EPA помогают защитить от болезней сердца, сердечного приступа, диабета 2 типа, дегенерации желтого пятна, артрита, болезни Альцгеймера, депрессии и, возможно, некоторых видов рака.Именно ДГК оказывает наиболее сильное влияние на здоровье организма, особенно мозга.

История продолжается под рекламой

ALA также имеет преимущества для здоровья. Есть некоторые доказательства того, что более высокое потребление ALA защищает от сердечных заболеваний и инсульта, хотя данные не так убедительны, как данные для DHA и EPA. Исследования также показывают, что потребление большего количества ALA снижает риск диабета 2 типа. Считается, что АЛК в большей степени, чем ДГК и ЭПК, помогает улучшить то, как организм использует инсулин — гормон, который выводит сахар из кровотока.

После употребления ALA преобразуется в EPA, а затем в DHA. К сожалению, наш организм не может преобразовать очень много ALA в EPA и DHA. Чтобы максимизировать это преобразование, вам необходимо каждый день включать в свой рацион хорошие источники ALA.

Женщинам требуется 1100 мг АЛК в день, а мужчинам — 1600 мг. Лучшими источниками пищи являются: льняное масло (1 чайная ложка = 2400 мг ALA), молотое льняное семя (1 столовая ложка = 1200 мг), лущеные семена льна (например, Omega Crunch, 1 столовая ложка = 2.2 мг), семена чиа (1 столовая ложка = 1,8 мг) и грецкие орехи (7 половинок = 1280 мг). Масло грецкого ореха, масло семян конопли и напитки из конопли также являются хорошими источниками ALA.

Если вы получаете достаточно ALA каждый день, ваше тело сможет преобразовать больше ALA в EPA. Однако исследования показывают, что добавление в ваш рацион ALA не увеличивает уровень DHA в крови. И помните, что именно ДГК так важна для правильного функционирования вашего мозга во взрослом возрасте.

По этой причине я советую вегетарианцам получать прямой источник DHA из добавок, сделанных из водорослей.Принимайте от 200 до 400 мг DHA на основе водорослей в день. Рыба на самом деле является посредником, когда дело доходит до доставки DHA. Они получают свою DHA, поедая микроскопические водоросли, которые ее производят.

Лесли Бек, диетолог, работает в клинике Medisys в Торонто. Ее можно увидеть каждый четверг в полдень на канале CTV News Direct; lesliebeck.com .

Amazon.com: Веганские добавки с Омега-3, ДГК и ЭПК | Растительные жирные кислоты омега-3 с маслом водорослей | Более абсорбируемая, улучшенная формула | Поддерживает здоровье сердца, мозга и суставов | Альтернатива рыбьему жиру

Таким образом, одним из распространенных глазурующих веществ, используемых для покрытия таблеток для защиты полезных свойств омега-3 внутри, является каррагинан. но каррагинан вызывает воспаление во многих тканях организма, включая кишечник (к сожалению). Помните, что каррагинан получают из морских водорослей, где у него есть мембрана, которая защищает его от морской стихии буквально навсегда.

Я пробовал многие из них, и почти все марки содержат каррагинан.некоторые паникеры говорят, что это вызывает рак. само по себе, это не так компетентно, возможно воспаление. но определенно не годится для тела, с этим можно согласиться.

Итак, я действительно хотел избежать этого и изучил альтернативное покрытие в промышленности. большинство из них используют другой воск, пчелиный воск плавится при температуре 60 градусов по Цельсию, но канделильский воск (воск, полученный из листьев небольшого куста канделильи, произрастающего в северной Мексике) также одинаково безопасен (фактически классифицирован как безопасный для детей и используется даже в кремах для смягчения сосков в Гавайи).

Насколько я знаю, вложенные натуральные элементы — единственные, кто справляется с этим. Очень ценю то, что они здесь сделали.

Что касается самих цепочек омега-3, они являются наиболее полезными и хорошо выполненными. внутри — чистое золото. Это также означает, что он будет иметь какой-то рыбный запах. на самом деле это должно быть, потому что, по моему скромному мнению, удалить этот запах невозможно, не испортив полезные свойства омега-3.

Я использую вложенные натуральные корма уже больше года, и не только я, мои 60+ мама и папа используют его, а также моя сестра (кормящая мать) использует его.

Если не лучший, то хотя бы один из лучших. Я хочу вам посоветовать избегать рыбного запаха и привыкнуть к нему. Мне потребовалось более 3 месяцев, чтобы хоть как-то разобраться с этим, но оно того стоит.

Надеюсь, это поможет людям сделать правильный выбор.

Ура!

Влияние экологически чистых кормов на уровни длинноцепочечных жирных кислот омега-3 в выращиваемом атлантическом лососе, 2006–2015 гг.

От морских кормов к кормовым растениям

Основной проблемой питания для аквакультуры морских рыб является поиск устойчивой альтернативы ингредиенты для замены истощенных и активно эксплуатируемых морских ресурсов, рыбьего жира и рыбной муки.Разработка современных экологически чистых кормов с более широким использованием ингредиентов наземного происхождения, в основном масличных, не оказала значительного влияния на здоровье или показатели роста лосося ²¹ и привела к сопутствующему снижению уровней нежелательных загрязнителей (например, диоксинов и ПХБ) в плоти лосося ²⁴ . Тем не менее, изменение источника диетического масла представляет проблему для индустрии аквакультуры, поскольку жирнокислотный состав мышц (мяса) рыбы отражает состав рациона ²⁰ .Рапсовое масло является наиболее широко используемой альтернативой рыбьему жиру в Европе, включая Шотландию, благодаря его выгодной цене и доступности. Однако, хотя растительные альтернативы, включая семена рапса, содержат некоторые типы жирных кислот n-3, им не хватает питательных веществ n-3 LC-PUFA, EPA и DHA, которые почти исключительно содержатся в рыбьем жире и других морских источниках (см. Таблицу 1). Следовательно, использование рапсового масла в кормах для аквакормов привело к повышению уровня «наземных» жирных кислот, таких как олеиновая (18: 1n-9), линолевая (18: 2n-6) и, в меньшей степени, α-линоленовая ( 18: 3н-3).Эта тенденция очевидна в профилях жирных кислот выращиваемого шотландского лосося и особенно заметна с 2010 года, когда уровни «наземных» жирных кислот показали большую скорость изменения, увеличившись вдвое с 15%, 5% и 2% в 2010 году до ~ 30%, 10% и 5% в 2015 г. (18: 1n-9, 18: 2n-6 и 18: 3n-3 соответственно), в то время как морские жирные кислоты, EPA и DHA, упали примерно вдвое (рис. и дополнительная таблица 1). Повышенный уровень включения растительных ингредиентов в корма для лосося ускорился с ростом цен на рыбий жир с 2009 года, вызванным растущим спросом на этот ограниченный ресурс.Это привело к изменениям в составе лосося, аналогичным изменениям в составе лосося в Шотландии, о которых сообщалось как в норвежской, так и в тасманийской лососевой промышленности ^25,26 , что отражает изменения в рецептурах кормов для лосося на протяжении многих лет.

Составные буквы над точками данных расположены в порядке 18: 1n-9, EPA, DHA, 18: 2n-6 и 18: 3n-3 соответственно и указывают на значительные различия ( P <0,05) между годами для те же жирные кислоты (n = 106, 174, 247, 81, 85, 393, 212, 523, 546 и 687 за 2006–2015 годы соответственно).

Хотя производство в мировой аквакультуре с кормлением увеличилось с 15 до 35 миллионов тонн за период 2000–2012 годов, уровень потребления рыбьего жира за тот же период оставался неизменным и составлял около 800 000 метрических тонн в год ^7,27,28 .Аквакультура в настоящее время использует около 75% мировых запасов рыбьего жира, из которых 21% идет на прямое потребление человеком ^27,28 . Растущий спрос со стороны аквакультуры, нутрицевтики и фармацевтики в сочетании с природными климатическими явлениями, такими как Эль-Ниньо, влияющими как на предложение рыбьего жира, так и на цены, привели к тому, что лососевая промышленность, как крупнейший потребитель рыбьего жира (~ 60%), неизбежно сократила общие уровни морских ингредиентов в кормах. Например, уровни включения рыбьего жира в корма для норвежского лосося упали с 24% в 1990 г. до 11% в 2013 г. ²⁵ .Следовательно, коммерческие аквакорма все чаще включают смеси растительного и рыбного или других масел для удовлетворения пищевых потребностей рыбы, одновременно снижая нагрузку на морские ресурсы, хотя и с некоторым компромиссом с точки зрения питательной ценности для человека-потребителя.

Возможные последствия для человека-потребителя

Польза употребления n-3 ДЦ-ПНЖК с пищей в отношении здоровья и благополучия хорошо известна. Увеличение потребления ЭПК и ДГК связано с широким спектром полезных для здоровья ролей, таких как развитие и функционирование нервной и глазной ткани, особенно у младенцев, а также снижение риска сердечно-сосудистых заболеваний, воспалений, депрессии. и другие хронические состояния ^{1,29,30,31,32} .Выращиваемый на фермах атлантический лосось часто продается из-за его полезных для здоровья свойств, в первую очередь из-за высокого содержания n-3 LC-PUFA. Однако это преимущество будет уменьшаться, поскольку альтернативные ингредиенты, такие как растительные масла, заменяют рыбий жир в кормах для лосося. Например, более широкое использование растительных ингредиентов в кормах для лососевых привело к более высоким уровням n-6 в выращиваемой рыбе ^21,22,23,26 (см. Также дополнительную таблицу 1). Хотя жирные кислоты n-6, такие как линолевая кислота (18: 2n-6), считаются незаменимыми в рационе, их потребление в рационе человека уже очень велико, так что дисбаланс n-6 / n-3 может повлиять на поглощение и функция более полезного n-3 LC-PUFA ^1,33 .

Абсолютное содержание ЭПК и ДГК в мясе выращиваемого шотландского атлантического лосося значительно снизилось за последние годы, снизившись в среднем с 2,74 г в 2006 г. до 1,36 г на 100 г сырого веса в 2015 г. (рис. 2) . Тем не менее, это все еще сравнительно выше, чем 1,02 г, 1,36 г и 1,00 г EPA + DHA на порцию 100 г сырого веса, о которых сообщалось для норвежского фермерского лосося в 2011 г. ³⁴ , 2012 ²⁵ и 2013 ³⁵ соответственно. Хотя и шотландская, и норвежская промышленность по выращиванию лосося обслуживаются одними и теми же тремя основными производителями кормов, существуют различия в рецептурах кормов между странами.Например, норвежская лососевая промышленность, по-видимому, в основном сосредоточена на устойчивости и производит продукцию с ограниченным набором спецификаций, при этом все меньше полагаются на морские ингредиенты в пользу наземных альтернатив ²⁵ . Напротив, отрасль шотландского лосося является более сложной и ориентированной на рынок как экономичного, так и премиального сегмента, в первую очередь, за счет розничных торговцев, причем первая из них варьируется по содержанию n-3 LC-PUFA, а вторая сформулирована для обеспечения высокого уровня n-3. LC-PUFA, так что одна порция обеспечивает адекватное еженедельное потребление человеком.Это привело к тому, что производится широкий спектр кормов с труднодоступными данными о рецептуре из-за конфиденциальности розничных торговцев. Это ясно видно из разброса и диапазонов данных по составу и содержанию жирных кислот, представленных на рис. 1 и 2.

Медиана (-), среднее (^… ), межквартильный размах (прямоугольник) и 10 ^-го и 90 ^-го процентилей (усы).Значимые различия ( P <0,05) между средними значениями обозначены разными буквами (n = 106, 174, 247, 81, 85, 393, 212, 523, 546 и 687 за 2006–2015 годы соответственно).

Органы общественного здравоохранения, такие как Агентство по пищевым стандартам Великобритании (FSA) и Американская кардиологическая ассоциация (AHA), в настоящее время рекомендуют употреблять не менее двух порций рыбы в неделю, одна из которых должна быть жирной ^{3,4,5,6, 7,8} . При снижении уровней EPA и DHA в выращиваемом лососе более эффективным подходом будет установление уровней референсного потребления (DRI).Однако среди медицинских и научных организаций нет единого мнения: 51 национальный и международный экспертные органы предлагают различные уровни DRI в зависимости от состояния здоровья человека ³ . Например, AHA не имеет рекомендуемых уровней DRI для обычного потребителя, но предлагает ежедневное потребление 1,0 г EPA + DHA для людей с установленным сердечно-сосудистым заболеванием ^7,8 . Европейское управление по безопасности пищевых продуктов (EFSA) предлагает всем взрослым потреблять 250 мг EPA + DHA в день соответственно через потребление жирной рыбы ³⁶ , в то время как Международное общество по изучению жирных кислот и липидов (ISSFAL) рекомендует минимум ежедневно прием 500 мг для снижения риска сердечно-сосудистых заболеваний ³⁷ .Исходя из 130-граммовой порции, как рекомендовано EFSA ³⁸ , одна порция выращенного шотландского лосося в 2015 году будет более чем удовлетворять суточные уровни DRI, указанные выше, обеспечивая 1,8 г EPA + DHA. Тем не менее, поскольку рыба и морепродукты являются основным диетическим источником EPA и DHA в рационе человека и обычно ограничиваются одним или двумя приемами пищи в неделю, может быть более целесообразным выражать DRI на еженедельной основе. Таким образом, одной 130-граммовой порции шотландского лосося, выращенного в 2006 г., было бы достаточно для удовлетворения трех требований.Еженедельный уровень потребления 5 г EPA + DHA установлен ISSFAL, тогда как в 2015 году для этого потребовалось бы две порции (рис. 3). Однако важно подчеркнуть, что, хотя настоящие результаты относятся к средним показателям в Шотландии, будут продукты из лосося, для которых потребуются как большие, так и меньшие размеры порций, чтобы соответствовать требованиям DRI, в зависимости от уровней рыбьего жира в их рационах. Немногие розничные торговцы заявляют о содержании ЭПК и ДГК в расфасованных продуктах из лосося в настоящее время ³⁵ , возможно, из-за меняющихся уровней рыбьего жира в рационах, а также из-за вариаций между упаковками, поскольку содержание липидов и жирных кислот может варьироваться в зависимости от вид потребляемой нарезки ^39,40 .

Значимые различия ( P <0,05) обозначены разными буквами (n = 106, 174, 247, 81, 85, 393, 212, 523, 546 и 687 за 2006–2015 годы соответственно).

Фермерское хозяйство в сравнении с диким

Аквакультура часто рассматривается в менее благоприятной перспективе, чем некоторые другие отрасли сельского хозяйства.Одно из распространенных заблуждений среди потребителей заключается в том, что выращенная на фермах рыба уступает по качеству и питательности дикой рыбе. В действительности было обнаружено, что выращенная на фермах рыба содержит столько же или, в большинстве случаев, больше граммов EPA + DHA на порцию, чем их выловленные в дикой природе аналоги ^6,35,38 . Более того, часто говорят, что выращенный лосось содержит больше жира и менее полезен, чем дикий лосось. Липиды (жиры) дают примерно в два раза больше энергии, чем белки или углеводы.Рыбоводных рыб, таких как атлантический лосось, часто кормят высококалорийной (липидной) диетой, чтобы обеспечить оптимальную скорость роста, экономя при этом более дорогой диетический белок для преобразования в мышечный белок ²⁰ . Содержание липидов в шотландском атлантическом лососе, выращиваемом в период с 2006 по 2015 год, оставалось в основном постоянным (~ 12–13%), хотя между годами наблюдались некоторые существенные различия (дополнительная таблица 1). Тем не менее, эти значения находятся в пределах диапазона, о котором сообщается в других местах для выращиваемого атлантического лосося из разных регионов ^25,26 , а также для продуктов из выращенного лосося в супермаркетах Великобритании ³⁵ .Дикий лосось способен накапливать такие же уровни липидов, как и выращенный на ферме лосось ⁴¹ . Однако содержание липидов в дикой рыбе варьируется в зависимости от ее состояния питания, которое зависит от сезона, доступности пищи, вида, возраста, пола и статуса развития или репродуктивного статуса ^20,42 . Более низкие уровни (~ 4%), обычно сообщаемые для дикого лосося, относятся к тому времени, когда он был пойман, обычно во время их обратной миграции в реки на нерест, когда накопленные большие липидные отложения были мобилизованы и истощены для поддержки развития гонад, а также снабжения. энергия, затраченная во время самой миграции ⁴² .

Вышеупомянутая разница в содержании липидов между дикой и выращиваемой рыбой сильно влияет на содержание питательных веществ, хотя общие уровни n-3 LC-PUFA в мясе в конечном итоге определяются уровнями в корме. Профили жирных кислот часто представлены в процентах от общего содержания липидов. Это часто приводит к дальнейшему неверному толкованию потребителями предполагаемого более высокого питательного содержания n-3 LC-PUFA в дикой рыбе по сравнению с их эквивалентами, выращиваемыми на фермах. В 2006 году мясо шотландского атлантического лосося, выращенного на фермах, содержало такую ​​же долю EPA и DHA в общем липиде их мяса, как и дикий лосось (~ 24%, рис.4) из-за высокого уровня включения в рацион рыбьего жира, что приводит к профилю жирных кислот, аналогичному таковому в естественной диете. И наоборот, к 2010 году доля EPA и DHA в липидах мяса значительно упала до 21,7%, а к 2015 году — до 13,0%, что, на первый взгляд, свидетельствует о том, что дикий лосось более полезен с точки зрения питания для человека. Однако, если выразить в абсолютном выражении, , то есть граммов EPA + DHA на порцию 100 г ww, с учетом содержания липидов в мякоти, мы обнаруживаем, что, несмотря на снижение уровней EPA и DHA из-за более широкого использования растительные ингредиенты в кормах для лосося, выращиваемый атлантический лосось по-прежнему обеспечивает значительно большее количество EPA + DHA, чем дикий лосось, что дает 2.75, 2,21 и 1,36 г на 100 г мяса живой массы для лосося, выращенного в 2006, 2010 и 2015 годах соответственно, по сравнению с 0,76 г на 100 г мяса живой массы для дикого лосося (рис. 4). Более того, несмотря на снижение уровней, выращиваемый шотландский лосось по-прежнему обеспечивает больше ЭПК + ДГК, чем большинство других видов рыб, а также весь наземный домашний скот, выращиваемый на фермах (рис. 5). Тем не менее, если сохранится тенденция к увеличению использования растительных ингредиентов в кормах для лосося, тогда возникнет риск свести на нет положительные эффекты от потребления выращенного лосося.

Столбцы с разными буквами указывают на значительные различия ( P <0,05) (n = 21 для дикого лосося и 106, 85 и 687 для шотландского атлантического лосося, выращенного в 2006, 2010 и 2015 годах соответственно). Столбцы с накоплением представляют вклад EPA и DHA в общие значения для целей сравнения.

Сложенные столбики для выращиваемого шотландского атлантического лосося указывают на снижение уровней EPA + DHA в 2006, 2010 и 2015 годах соответственно. Все пробы основаны на повторном анализе и проанализированы в 2014/15 г., за исключением дикого лосося (тихоокеанские виды, n = 21) и атлантического лосося, выращенного в Шотландии (n = 106, 85 и 687 в 2006, 2010 и 2015 годах соответственно).См. Методологию для получения дополнительной информации об отобранных видах.

Будущие источники EPA и DHA

Рыбий жир по-прежнему является основным диетическим источником EPA и DHA в рационе человека. Подсчитано, что годовая потребность в n-3 LC-PUFA для снабжения населения мира из семи миллиардов 500 мг EPA + DHA в день, как рекомендовано ISSFAL ³⁷ , составляет 1,25 миллиона метрических тонн, что намного больше, чем предполагаемый текущий общий объем поставок из всех источников составляет чуть более 0,8 миллиона метрических тонн ^2,43 .Следовательно, существует серьезная хроническая нехватка EPA и DHA для удовлетворения потребностей и спроса человека. Отрасль аквакультуры применяет несколько стратегий по сокращению использования рыбьего жира при сохранении питательных свойств выращиваемого лосося. Это не только включает смешивание рыбных и растительных масел в коммерческих кормах, как упоминалось ранее, но также распространяется на использование кормов для откорма, при которых рыбу кормят растительной пищей в течение большей части производственного цикла роста, прежде чем переключиться на рыбу. -масляная диета в последние недели перед сбором урожая для увеличения содержания полезного n-3 LC-PUFA ^21,22,23 .Однако этот метод по-прежнему основан на добавлении рыбьего жира в корма.

В морской среде микроводоросли являются основными продуцентами n-3 ДЦ-ПНЖК, которые впоследствии потребляются и накапливаются в пищевой цепочке, давая высокие уровни EPA и DHA, которые мы обычно обнаруживаем в морской, особенно жирной, рыбе. Следовательно, микроводоросли представляют собой потенциальное сырье для пищевых продуктов и кормов. Действительно, продукты из водорослей уже используются в питании человека, особенно на рынке детских смесей, при этом 75% объема производства используется на рынке здорового питания в качестве пищевых добавок ⁴⁴ .Соответственно, микроводоросли были исследованы как многообещающая альтернатива традиционным ингредиентам морского происхождения в кормах для рыб, хотя они в основном ограничивались видами, продуцирующими DHA ^45,46 . Основное производство n-3 LC-PUFA микроводорослями в основном сосредоточено на гетеротрофных видах (например, виды Schizochytrium , Crypthecodinium и Ulkena ), которые культивируются ферментацией, аналогично дрожжам, в контролируемых условиях, которые обеспечивают более высокую эффективность производства. ⁴⁴ .Однако эта технология все еще находится в стадии разработки, что приводит к низким объемам производства и более высоким затратам ⁴⁴ , которые в настоящее время намного дороже, чем рыбий жир и мука ⁴⁵ . Тем не менее, основные проблемы отрасли, связанные с увеличением масштабов производства при одновременном снижении себестоимости продукции, как ожидается, будут решены в течение следующих нескольких лет. ⁴⁴ . Таким образом, в будущем микроводоросли, вероятно, станут доступными в качестве ингредиента кормов, хотя в настоящее время они вряд ли будут удовлетворять потребности аквакультуры в n-3 LC-PUFA.Другие альтернативные морские источники n-3 ДЦ-ПНЖК включают использование криля ⁴⁷ или каланоидных веслоногих ракообразных ⁴⁸ , хотя снова ожидается, что объемы производства будут низкими, и есть опасения по поводу возможных последствий, которые может привести к добыче в трофической цепочке. имеют более высокие трофические виды, которые обычно зависят от этого зоопланктона ⁴⁹ .

Возможно, удивительно, что будущие источники de novo n-3 LC-PUFA могут происходить из наземных источников. Генетически модифицированные (ГМ) масличные культуры были разработаны для синтеза n-3 LC-PUFA, EPA и DHA, обычно не связанных с растительными источниками.Это включает в себя вставку определенных генов микроводорослей, которые кодируют биосинтетические ферменты, необходимые для производства этих специфических жирных кислот, для создания семян, в которых накапливаются масла с содержанием до 20% от общего количества жирных кислот в виде n-3 LC-PUFA ^50,51 . Было продемонстрировано, что эти ГМ-культуры являются эффективной заменой рыбьего жира в кормах для лосося ^43,52 . Хотя в настоящее время нет коммерческого производства, потенциал для быстрого роста производства означает, что в ближайшем будущем объемы могут быть значительными, хотя необходимо изменить общественное восприятие и отношение к ГМ-продуктам, особенно в некоторых европейских странах, прежде чем эти ГМ-масла можно будет использовать. используется в промышленных масштабах.Тем не менее, штамм дрожжей n-3 LC-PUFA GM в настоящее время используется в чилийской лососевой промышленности для создания нишевого продукта ⁵³ , хотя, как и в случае с производством микроводорослей, технология ферментации, используемая для производства дрожжей, в настоящее время является дорогостоящей и маловероятной.