Сухожилия и связки
Высокий риск травмы
- Сухожилия
Мышечные волокна переходят в сухожилия, которые прочно прикрепляются к костям и являются промежуточным звеном в передаче мышечного усилия. Сухожилия состоят из множества тончайших волокон особого типа коллагена, что делает очень прочными и практически нерастяжимыми. - Влагалище сухожилия
Некоторые сухожилия имеют специальную оболочку, которая называется влагалище сухожилия. Внутри влагалища находится особая жидкость, уменьшающая трение сухожилия при движении. Сухожилия окружены влагалищами в местах, где они меняют направление и/или перекидываются через костные выступы, т.к. в местах наибольшей нагрузки. - Связки
Кости, образующие суставы, соединены с помощью связок. Связка представляет собой пучок плотной фиброзной ткани, который стабилизирует сустав.
Повреждение связок коленного сустава является наиболее распространенной спортивной травмой. Повреждение связок происходит в результате прямой или непрямой травмы. Пример прямой травмы – это удар, непрямой – разрыв связок при подвороте ноги.
Повреждение связок голеностопного аппарата также часто происходит во время занятий спортом. Наиболее частой причиной является быстрый перенос тяжести на стопу, отклоненную от оси нижней конечности, т.е. в момент касания земли создаются условия для подвывиха или вывиха стопы.
Здоровый образ жизни
Спорт и отдых
Копрограмма
Копрограмма – это исследование кала (фекалий, экскрементов, стула), анализ его физических, химических свойств, а также разнообразных компонентов и включений различного происхождения. Она является частью диагностического исследования органов пищеварения и функции желудочно-кишечного тракта.
Синонимы русские
Общий анализ кала.
Синонимы английские
Koprogramma, Stool analysis.
Метод исследования
Микроскопия.
Какой биоматериал можно использовать для исследования?
Кал.
Как правильно подготовиться к исследованию?
Исключить прием слабительных препаратов, введение ректальных свечей, масел, ограничить прием медикаментов, влияющих на перистальтику кишечника (белладонны, пилокарпина и др.) и на окраску кала (железа, висмута, сернокислого бария), в течение 72 часов до сдачи кала.
Копрограмма – это исследование кала (фекалий, экскрементов, стула), анализ его физических, химических свойств, а также разнообразных компонентов и включений различного происхождения. Она является частью диагностического исследования органов пищеварения и функции желудочно-кишечного тракта.
Кал – конечный продукт переваривания пищи в желудочно-кишечном тракте под воздействием пищеварительных ферментов, желчи, желудочного сока и жизнедеятельности кишечных бактерий.
По составу кал представляет собой воду, содержание которой в норме составляет 70-80 %, и сухой остаток. В свою очередь, сухой остаток на 50 % состоит из живых бактерий и на 50 % – из остатков переваренной пищи. Даже в пределах нормы состав кала в значительной степени непостоянен. Во многом он зависит от питания и употребления жидкости. Еще в большей степени состав кала варьируется при различных заболеваниях. Количество тех или иных компонентов в стуле изменяется при патологии или нарушении функции органов пищеварения, хотя отклонения в работе других систем организма также могут существенно влиять на деятельность желудочно-кишечного тракта, а значит, и на состав кала. Характер изменений при различных видах заболеваний чрезвычайно разнообразен. Можно выделить следующие группы нарушений состава фекалий:
- изменение количества компонентов, которые в норме содержатся в стуле,
- нерасщепленные и/или неусвоенные остатки пищи,
- биологические элементы и вещества, выделяемые из организма в просвет кишечника,
- различные вещества, которые образуются в просвете кишечника из продуктов обмена веществ, тканей и клеток тела,
- микроорганизмы,
- инородные включения биологического и другого происхождения.
Для чего используется исследование?
- Для диагностики различных заболеваний органов желудочно-кишечного тракта: патологии печени, желудка, поджелудочной железы, двенадцатиперстной, тонкой и толстой кишки, желчного пузыря и желчевыводящих путей.
- Для оценки результатов лечения заболеваний желудочно-кишечного тракта, требующих длительного врачебного наблюдения.
Когда назначается исследование?
- При симптомах какого-либо заболевания органов пищеварения: при болях в различных отделах живота, тошноте, рвоте, диарее или запоре, изменении окраски фекалий, крови в кале, ухудшении аппетита, потере массы тела, несмотря на удовлетворительное питание, ухудшении состояния кожи, волос и ногтей, желтушности кожи и/или белков глаз, повышенном газообразовании.
- Когда характер заболевания требует отслеживания результатов его лечения в процессе проводимой терапии.
Что означают результаты?
Референсные значения
Показатель |
Референсные значения |
Консистенция |
Плотная, оформленная, твердая, мягкая |
Форма |
Оформленный, цилиндрический |
Запах |
Каловый, кисловатый |
Цвет |
Светло-коричневый, коричневый, темно-коричневый, желтый, желто-зеленый, оливковый |
Реакция |
Нейтральная, слабокислотная |
Кровь |
Нет |
Слизь |
Отсутствует, небольшое количество |
Остатки непереваренной пищи |
Отсутствуют |
Мышечные волокна измененные |
Большое, умеренное, небольшое количество, отсутствуют |
Мышечные волокна неизмененные |
Отсутствуют |
Детрит |
Отсутствует, небольшое, умеренное, большое количество |
Растительная клетчатка переваримая |
Отсутствует, небольшое количество |
Жир нейтральный |
Отсутствует |
Жирные кислоты |
Отсутствуют, небольшое количество |
Мыла |
Отсутствуют, небольшое количество |
Крахмал внутриклеточный |
Отсутствует |
Крахмал внеклеточный |
Отсутствуют |
Лейкоциты |
Единичные в препарате |
Эритроциты |
0 — 1 |
Кристаллы |
Нет, холестерин, активуголь |
Йодофильная флора |
Отсутствует |
Клостридии |
Отсутствуют, небольшое количество |
Клетки кишечного эпителия |
Единичные в полях зрения или отсутствуют |
Дрожжеподобные грибы |
Отсутствуют |
Консистенция/форма
Консистенция стула определяется процентным содержанием в нем воды. Нормальным принято считать содержание воды в кале 75 %. В этом случае стул имеет умеренно плотную консистенцию и цилиндрическую форму, т. е. кал оформленный. Употребление повышенного объема растительной пищи, содержащей много клетчатки, приводит к усилению перистальтики кишечника, при этом кал становится кашицеобразным. Более жидкая консистенция, водянистая, связана с повышением содержания воды до 85 % и более.
Жидкий кашицеобразный кал называется диареей. Во многих случаях разжижение кала сопровождается увеличением его количества и частоты дефекаций в течение суток. По механизму развития диарею делят на вызываемую веществами, нарушающими всасывание воды из кишечника (осмотическую), возникающую в результате повышенной секреции жидкости из стенки кишечника (секреторную), являющуюся результатом усиления перистальтики кишечника (моторную) и смешанную.
Осмотическая диарея часто возникает в результате нарушения расщепления и усвоения элементов пищи (жиров, белков, углеводов). Изредка это может происходить при употреблении некоторых неусвояемых осмотически активных веществ (сульфата магния, соленой воды). Секреторная диарея является признаком воспаления кишечной стенки инфекционного и другого происхождения. Моторная диарея может вызываться некоторыми лекарственными веществами и нарушением функции нервной системы. Часто развитие того или иного заболевания связано с вовлечением как минимум двух механизмов возникновения диареи, такую диарею называют смешанной.
Твердый стул возникает при замедлении продвижения каловых масс по толстому кишечнику, что сопровождается их избыточным обезвоживанием (содержание воды в кале менее 50-60 %).
Запах
Обычный нерезкий запах кала связан с образованием летучих веществ, которые синтезируются в результате бактериальной ферментации белковых элементов пищи (индола, скатола, фенола, крезолов и др). Усиление этого запаха происходит при избыточном употреблении белковых продуктов или при недостаточном употреблении растительной пищи.
Резкий зловонный запах кала обусловлен усилением гнилостных процессов в кишечнике. Кислый запах возникает при усиленном брожении пищи, что может быть связано с ухудшением ферментативного расщепления углеводов или их усвоения, а также с инфекционными процессами.
Цвет
Нормальный цвет кала обусловлен присутствием в нем стеркобилина, конечного продукта обмена билирубина, который выделяется в кишечник с желчью. В свою очередь, билирубин является продуктом распада гемоглобина – основного функционального вещества красных клеток крови (гемоглобина). Таким образом, присутствие стеркобилина в кале – результат, с одной стороны, функционирования печени, а с другой – постоянного процесса обновления клеточного состава крови. Цвет кала в норме изменяется в зависимости от состава пищи. Более темный кал связан с употреблением мясной пищи, молочно-растительное питание приводит к осветлению стула.
Обесцвеченый кал (ахоличный) – признак отсутствия стеркобилина в стуле, к которому может приводить то, что желчь не попадает в кишечник из-за блокады желчевыводящих путей или резкого нарушения желчевыделительной функции печени.
Очень темный кал иногда является признаком повышения концентрации стеркобилина в стуле. В некоторых случаях это наблюдается при чрезмерном распаде эритроцитов, что вызывает усиленное выведение продуктов метаболизма гемоглобина.
Красный цвет кала может быть обусловлен кровотечением из нижних отделов кишечника.
Черный цвет – признак кровотечения из верхних отделов желудочно-кишечного тракта. В этом случае черная окраска стула – следствие окисления гемоглобина крови соляной кислотой желудочного сока.
Реакция
Реакция отражает кислотно-щелочные свойства стула. Кислая или щелочная реакция в кале обусловлена активизацией деятельности тех или других типов бактерий, что происходит при нарушении ферментации пищи. В норме реакция является нейтральной или слабощелочной. Щелочные свойства усиливаются при ухудшении ферментативного расщепления белков, что ускоряет их бактериальное разложение и приводит к образованию аммиака, имеющего щелочную реакцию.
Кислая реакция вызвана активизацией бактериального разложения углеводов в кишечнике (брожения).
Кровь
Кровь в кале появляется при кровотечении в желудочно-кишечном тракте.
Слизь
Слизь является продуктом выделения клеток, выстилающих внутреннюю поверхность кишечника (кишечного эпителия). Функция слизи заключается в защите клеток кишечника от повреждения. В норме в кале может присутствовать немного слизи. При воспалительных процессах в кишечнике усиливается продукция слизи и, соответственно, увеличивается ее количество в кале.
Детрит
Детрит – это мелкие частицы переваренной пищи и разрушенных бактериальных клеток. Бактериальные клетки могут быть разрушены в результате воспаления.
Остатки непереваренной пищи
Остатки пищи в стуле могут появляться при недостаточной продукции желудочного сока и/или пищеварительных ферментов, а также при ускорении перистальтики кишечника.
Мышечные волокна измененные
Измененные мышечные волокна – продукт переваривания мясной пищи. Увеличение содержания в кале слабоизмененных мышечных волокон происходит при ухудшении условий расщепления белка. Это может быть вызвано недостаточной продукцией желудочного сока, пищеварительных ферментов.
Мышечные волокна неизмененные
Неизмененные мышечные волокна – это элементы непереваренной мясной пищи. Их наличие в стуле является признаком нарушения расщепления белка (из-за нарушения секреторной функции желудка, поджелудочной железы или кишечника) либо ускоренного продвижения пищи по желудочно-кишечному тракту.
Растительная клетчатка переваримая
Переваримая растительная клетчатка – клетки мякоти плодов и другой растительной пищи. Она появляется в кале при нарушениях условий пищеварения: секреторной недостаточности желудка, усилении гнилостных процессов в кишечнике, недостаточном выделении желчи, нарушении пищеварения в тонком кишечнике.
Жир нейтральный
Нейтральный жир – это жировые компоненты пищи, которые не подверглись расщеплению и усвоению и поэтому выводятся из кишечника в неизменном виде. Для нормального расщепления жира необходимы ферменты поджелудочной железы и достаточное количество желчи, функция которой заключается в разделении жировой массы на мелкокапельный раствор (эмульсию) и многократном увеличении площади соприкосновения жировых частиц с молекулами специфических ферментов – липаз. Таким образом, появление нейтрального жира в кале является признаком недостаточности функции поджелудочной железы, печени или нарушения выделения желчи в просвет кишечника.
У детей небольшое количество жира в кале может являться нормой. Это связано с тем, что органы пищеварения у них еще недостаточно развиты и поэтому не всегда справляются с нагрузкой по усвоению взрослой пищи.
Жирные кислоты
Жирные кислоты – продукты расщепления жиров пищеварительными ферментами – липазами. Появление жирных кислот в стуле является признаком нарушения их усвоения в кишечнике. Это может быть вызвано нарушением всасывательной функции кишечной стенки (в результате воспалительного процесса) и/или усилением перистальтики.
Мыла
Мыла – это видоизмененные остатки неусвоенных жиров. В норме в процессе пищеварения усваивается 90-98 % жиров, оставшаяся часть может связываться с солями кальция и магния, которые содержатся в питьевой воде, и образовывать нерастворимые частицы. Повышение количества мыл в стуле является признаком нарушения расщепления жиров в результате недостатка пищеварительных ферментов и желчи.
Крахмал внутриклеточный
Внутриклеточный крахмал – это крахмал, заключенный внутри оболочек растительных клеток. Он не должен определяться в кале, так как при нормальном пищеварении тонкие клеточные оболочки разрушаются пищеварительными ферментами, после чего их содержимое расщепляется и усваивается. Появление внутриклеточного крахмала в кале – признак нарушения пищеварения в желудке в результате уменьшения секреции желудочного сока, нарушения пищеварения в кишечнике в случае усиления гнилостных или бродильных процессов.
Крахмал внеклеточный
Внеклеточный крахмал – непереваренные зерна крахмала из разрушенных растительных клеток. В норме крахмал полностью расщепляется пищеварительными ферментами и усваивается за время прохождения пищи по желудочно-кишечному тракту, так что в кале не присутствует. Появление его в стуле указывает на недостаточную активность специфических ферментов, которые ответственны за его расщепление (амилаза) или слишком быстрое продвижение пищи по кишечнику.
Лейкоциты
Лейкоциты – это клетки крови, которые защищают организм от инфекций. Они накапливаются в тканях тела и его полостях, там, где возникает воспалительный процесс. Большое количество лейкоцитов в кале свидетельствует о воспалении в различных отделах кишечника, вызванном развитием инфекции или другими причинами.
Эритроциты
Эритроциты – красные клетки крови. Число эритроцитов в кале может повышаться в результате кровотечения из стенки толстого кишечника или прямой кишки.
Кристаллы
Кристаллы образуются из различных химических веществ, которые появляются в кале в результате нарушения пищеварения или различных заболеваний. К ним относятся:
- трипельфосфаты – образуются в кишечнике в резкощелочной среде, которая может являться результатом активности гнилостных бактерий,
- гематоидин – продукт превращения гемоглобина, признак выделения крови из стенки тонкого кишечника,
- кристаллы Шарко – Лейдена – продукт кристаллизации белка эозинофилов – клеток крови, которые принимают активное участие в различных аллергических процессах, являются признаком аллергического процесса в кишечнике, который могут вызывать кишечные гельминты.
Йодофильная флора
Йодофильной флорой называется совокупность различных видов бактерий, которые вызывают бродильные процессы в кишечнике. При лабораторном исследовании они могут окрашиваться раствором йода. Появление йодофильной флоры в стуле является признаком бродильной диспепсии.
Клостридии
Клостридии – разновидность бактерий, которые могут вызывать в кишечнике гниение. Увеличение числа клостридий в стуле указывает на усиление гниения в кишечнике белковых веществ вследствие недостаточной ферментации пищи в желудке или кишечнике.
Эпителий
Эпителий – это клетки внутренней оболочки кишечной стенки. Появление большого числа эпителиальных клеток в стуле является признаком воспалительного процесса кишечной стенки.
Дрожжеподобные грибы
Дрожжеподобные грибы – разновидность инфекции, которая развивается в кишечнике при недостаточной активности нормальных кишечных бактерий, препятствующих ее возникновению. Их активное размножение в кишечнике может быть результатом гибели нормальных кишечных бактерий из-за лечения антибиотиками или некоторыми другими лекарственными средствами. Кроме того, появление грибковой инфекции в кишечнике иногда является признаком резкого снижения иммунитета.
Скачать пример результатаТакже рекомендуется
Кто назначает исследование?
Врач общей практики, терапевт, гастроэнтеролог, хирург, педиатр, неонатолог, инфекционист.
Литература
- Chernecky CC, Berger BJ (2008 г.). Laboratory Tests and Diagnostic Procedures, 5-ое издание. St. Louis: Saunders.
- Fischbach FT, Dunning MB III, eds. (2009 г.). Manual of Laboratory and Diagnostic Tests, 5-ое издание. Philadelphia: Lippincott Williams and Wilkins.
- Pagana KD, Pagana TJ (2010 г.). Mosby’s Manual of Diagnostic and Laboratory Tests, 4-ое издание. St. Louis: Mosby Elsevier.
Анатомия женских половых органов — Медицинский центр в Томске «Мульти Клиник»
Словарь медицинских терминов
Анатомия женских половых органов
Среди женских половых органов различают внешние и внутренние. К внешним принадлежатлобок, большие половые губы, малые половые губы, клитор, преддверья влагалища. Девственная плеваявляется границей между внешними и внутренними половыми органами.
Лобок представляет собой возвышение, расположенное впереди и немного выше лобкового сочленения, покрытое волосами, верхняя граница роста которого идет горизонтально (в отличие от мужнин, у которых рост волос распространяется кверху по средней линии).
Большие половые губы представляют собой выраженные продольные складки кожи, расположенные по сторонам от половой щели, под которыми имеется подкожная основа с фиброзными волокнами, где проходят сосуды и нервы и помещаются бартолиновые железы. Большие половые губы впереди сходятся в переднюю спайку, которая расположенная над клитором и прикрывает его. Назад большие половые губы суживаются и, сходясь одна к другой, переходят в заднюю спайку. Кожа внешней поверхности больших половых губ, покрытая волосами, в ней расположенные потовые и сальные железы. С внутренней стороны большие половые губы покрыты тонкой кожей розового цвета, похожей на слизистую оболочку. Половая щель — это пространство между большими половымигубами.
Промежность — пространство между задней спайкой больших половых губ и внешним отверстием заднего прохода. Снаружи промежность покрыта кожей, на которой видна линия от задней спайки к заднему проходу — шов промежности. В толще промежности находятся три пласта мышц, которые составляют тазовое дно. Расстояние от задней спайки к заднему проходу называют высотой промежности; она равняется 3-4 см. При высокой или малорастяжимой (ригидной) промежности, во время родов, во избежание разрывания промежности, ее разрезают (эпизиотомия).
Малые половые губы размещены глубже, за большими половыми губами. Спереди они будто выходят из клитора, образовывая две ножки, которые идут назад. Малые половые губы укрывает тонкий пласт кожи, которая напоминает слизистую оболочку бледно-розового цвета. Если маленькие губы выступают за границы больших, то кожа, которая укрывает их, бывает темно-коричневой. Малые половые губы имеют большое количество сосудов и нервных окончаний.
Клитор — это небольшое конусообразное образование, которое состоит из пещеристых тел, наподобие структуры мужского полового члена. В пещеристых телах есть соединенные пустоты, наполненные циркулирующей кровью, которая поступает сюда из кровеносных сосудов. При половом возбуждении клитор усиленно наполняется кровью, происходит его увеличение и уплотнение (эрекция), поскольку клитор имеет много сосудов и нервов. Пещеристые тела не способны к сокращениям и не могут целиком затромбироваться, поэтому травматическое повреждение клитора опасно.
Преддверье влагалища. Границей преддверья есть девственная плева или ее остатки, которые отделяют внешние половые органы от внутренних. Впереди преддверье ограничено клитором, сзади — задней спайкой, по бокам — малыми половыми губами. Под клитором размещается внешнее отверстие мочеиспускательного канала. С боков и ниже отверстия мочеиспускательного канала размещены выводные протоки больших желез преддверья влагалища.
Мочеиспускательный канал имеет длину 3-4 см, просвет его растягивается до 1 см и больше. Внешнее отверстие мочеиспускательного канала имеет круглую, полумесячную или звездчатую форму, расположено оно на 2-3 см ниже клитора. Мочеиспускательный канал на всем протяжении соединен с передней стенкой влагалища. Рядом с мочеиспускательным каналом с обоих сторон есть внешние отверстия парауретральных ходов (или скиновых пазух), длина которых составляет 1-2 см. В этих образованиях вырабатывается секрет, который увлажняет участок внешнего отверстия мочеиспускательного канала.
Большие железы преддверья — продолговато-округлое образование величиной с боб, плотноэластичной консистенции, расположенные на границе задней и средней трети больших половых губ. В альвеолах желез вырабатывается секрет. Выводные протоки больших желез преддверья (бартолиновых желез) открываются с внутренней стороны малых половых губ на уровне расположения бартолиновых желез. Секрет больших желез преддверья имеет беловатую окраску, щелочную реакцию, специфический запах. Он выделяется в процессе полового сношения и оказывает содействие увлажнению влагалища.
Девственная плева (гимен) — это цельнотканевая перепонка, покрытая с обеих сторон многослойным плоским эпителием. Она наиболее часто имеет одних, иногда несколько отверстий. С началом половой жизни девственная плева разрывается.
К внутренним половым органам относятся: влагалище, матка, придатки матки (маточные трубыи яичники). Внутренними половыми органами можно также считать связки, которыеподвешивают матку и придатки. Внутренние половые органы размещены внутри тазового кольца.
Влагалище — цельнотканевый канал длиной от 7-8 до 9-10 см. Он прикрепляется к месту перехода шейки матки в ее тело. Здесь шейка матки выступает в просвет влагалища (влагалищная часть шейки матки). В месте прикрепления влагалища к шейке матки получаются свод: передний, задний, левый и правый. Наименее глубокий — передний свод, наиболее глубокий — задний.
Слизистая оболочка состоит из многослойного плоского эпителия, желез в ней нет. Клетки эпителия содержат гликоген, из него получается молочная кислота, которая определяет оптимальные условия существования непатогенных бацилл, так называемых влагалищных палочек (палочек Додерлейна). Кислая среда содержимого влагалища и наличие палочек препятствуют развитию патогенных микробов.
Матка состоит из тела, шейки и перешейка. Матка имеет грушевидную форму, сплющенную в переднезаднем направлении. Тело ее состоит из гладкомышечных волокон, между которыми расположены цельнотканевые и эластичные волокна. Это обеспечивает большую сократительную способность этого органа. Длина матки составляет около 9 см, ширина в верхней части равняется половине длины (около 4,5 см), переднезадний размер — около половины ширины (2,5-3 см). Стенки тела матки толщиной 1,5 см. Снаружи тело матки покрыт брюшиной, внутри — слизистой оболочкой (эндометрий). Таким образом, стенка матки состоит из трех слоев, или оболочек: слизистой, мышечной и серозной (брюшинной).
Перешеек — это канал длиной около 1 см, расположенный между полостью матки и каналом шейки матки. На участке перешейка расположен внутренний зев шейки матки. Во время ведения беременности и родов нижняя часть тела матки и перешеек составляют нижний сегмент матки.
Шейка матки частично выступает в просвет влагалища (влагалищная часть), частично располагается выше влагалища (надвлагалищная часть). У женщин, которые не рожали, шейка матки имеет коническую форму. У женщин, которые рожали, шейка матки более широкая и имеет цилиндрическую форму. Шеечный канал (цервикальный канал) также цилиндрической формы. Внешнее отверстие шеечного канала называют внешним зевом. У тех, что не рожали, он округлый, «точечный», а у рожавших — щелеподобный вследствие боковых разрывов шейки во время родов.
Трубы маточные — трубчатые образования, которые соединяют полость матки с брюшной полостью. Их длина около 10 см. Труба состоит из четырех частей: интрамуральная (проходит в стенке матки), перешеек (самый узкий отрезок трубы рядом с маткой), ампулярная (наибольшая по протяжности извилистая часть трубы), абдоминальная (конечная) которая воронкой открывается в брюшную полость.
В отличие от мужчин, у которых брюшная полость изолирована от внешней среды, у женщин брюшная полость соединяется с внешней средой. Таким образом, у женщин большая вероятность проникновения инфекции через половые органы в брюшную полость. Маточные трубы еще называют яйцеводами, поскольку по каналу трубы яйцеклетки передвигаются из брюшной полости в полость матки.
Яичники — женские половые железы (парный орган). Располагаются они в отдельном углублении брюшины и прикрепляются к задней стенке брюшины широкой связкой. Размер яичника составляет 3 х 2 х 1 см, а весит он около 7 г. Основной слой яичника — корковое вещество, которое охватывает внутренний пласт — мозговое вещество. В корковом слое помещаются фолликулы, в которых имеются яйцеклетки. В мозговом слое, который состоит из более мягкой соединительной ткани, проходят многочисленные кровеносные и лимфатические сосуды, нервы. Маточные трубы, яичники и связи матки называют придатками матки.
Секрет настоящего атлетизма
Что мы на самом деле имеем в виду, когда говорим о «атлетизме»?
Ваш внешний вид будет фактически зависеть от конкретных мышц, которые укрепляются. Таким образом, каждый спортсмен развивает телосложение, типичное для данного вида спорта. Поэтому может показаться странным, что бегуны на длинные дистанции, например, имеют довольно жилистое телосложение, но спринтеры очень мускулистые, хотя движения и, следовательно, группы мышц, которые они тренируют, очень похожи.Таким образом, секрет заключается не в самом движении, а в самой интенсивности и продолжительности. Здесь в игру вступают различные типы мышечных волокон.
Идеальные типы — медленные и быстро сокращающиеся волокна
Вам уже известна классификация гладких, поперечно-полосатых и сердечных мышц, а также структура скелетных мышц. Внутри каждой мышцы мы находим мышечные клетки: различают быстро и медленно сокращающиеся мышечные волокна, а также различные промежуточные и смешанные типы.
В этой статье мы кратко познакомим вас с основами этих типов мышц, какими преимуществами и недостатками они обладают, и почему это важно для свободных спортсменов.
Slow Twitch — без остановки
Медленно сокращающиеся волокна также известны как красные волокна, поскольку они содержат большое количество кислорода. Для хранения кислорода в мышечных клетках необходим переносчик кислорода миоглобин. Поскольку этот белок имеет красный цвет, мышечные волокна также выглядят красноватыми. В основном они получают энергию из гликогена и жира с помощью кислорода: когда используется кислород, мы говорим об аэробной выработке энергии.Однако, поскольку этот тип энергоснабжения представляет собой длительный и сложный процесс, эти типы волокон не могут быстро сокращаться и, следовательно, менее интегрированы в быстрые и мощные движения. Преимущество состоит в том, что этот тип волокна обладает высокой устойчивостью к усталости. Поскольку утомляемость является одной из предпосылок роста мышц, гипертрофия этих типов волокон оценивается лишь частично. Красные мышечные волокна используются почти постоянно. Без них мы не смогли бы выполнять даже самые простые естественные движения, такие как сидение, стояние или ходьба.
Именно поэтому — для вашего повседневного здоровья — ими не следует пренебрегать и их следует тренировать с помощью упражнений на выносливость, таких как более длинные бега. В противном случае вы рискуете нарушить осанку и нарушить равновесие, что может привести к различным жалобам, например, к боли в спине.
Быстро сокращающиеся волокна — создатели мышц
Быстро сокращающиеся волокна имеют более низкий уровень миоглобина и, следовательно, более низкое содержание кислорода, поэтому они не кажутся красноватыми, а скорее яркими. Так что они также известны как белые мышечные волокна.В отличие от красных волокон, они получают энергию анаэробно, то есть без кислорода и в основном за счет сахарного гликогена. Гликоген может дать энергию очень быстро и в краткосрочной перспективе, поэтому белые волокна могут сокращаться быстрее и сильнее. Как только энергия поступает, она, к сожалению, истощена. Белые мышечные волокна утомляются первыми, поэтому организм активирует их в последнюю очередь.
Хорошие новости: белые мышечные волокна толще и имеют больший потенциал для роста.Хотя тренировка быстрых мощных движений не изменяет количество белых мышечных волокон, она меняет их размер и, следовательно, их массовую долю в мышцах, позволяя мышцам расти.
Промежуточные волокна — универсальные
Существует также третий тип волокон: промежуточные мышечные волокна. В зависимости от того, на какой аспект вы смотрите (подача энергии, цвет, потенциал мощности и скорость сокращения), также существуют различные подтипы. Они очень легко адаптируются — как в краткосрочной, так и в долгосрочной перспективе.
Мы находим все виды волокон в каждой мышце. В зависимости от того, как и как часто мышца подвергается нагрузке, ее внутренний состав отличается от других. Хотя считается, что распределение различных типов волокон определяется генетически, исследования неоднократно наблюдали, что можно изменить это распределение с помощью специальной тренировки. Здесь особенно интересны промежуточные типы волокон. На них можно влиять и манипулировать, чтобы они хорошо работали в любом направлении.Также наблюдается преобразование белых мышечных волокон в красные.
Это причина того, почему бегуны на выносливость и спринтеры выглядят так по-разному, хотя движения, которые они выполняют, схожи. Мышечные волокна — вот секрет, почему спортсмены могут выглядеть по-разному — в зависимости от того, чем они занимаются. Спринтерам необходимо выполнять быстрые и мощные движения, поэтому активизируется множество белых мышечных волокон, а бегуны на выносливость тренируют те виды мышц, которые обладают высоким уровнем выносливости.
Но что мы подразумеваем под атлетизмом?
Спортсмен развивает всесторонние спортивные способности. Скорость, подвижность, сила и выносливость. Freeletics Bodyweight, Running и Gym идеально дополняют друг друга, обеспечивая спортивное тело.
Freeletics Масса тела требует в основном белых и промежуточных мышечных волокон, поскольку необходимо высвобождать силу с высокой скоростью в течение определенного периода. Например, чтобы оторваться от земли при выполнении бёрпи. Бег на средние и длинные дистанции, которые будут частью вашей тренировки с Freeletics Running, например, тонизирует красные мышечные волокна и оптимизирует снабжение энергией всего тела. Сочетая выносливость и быстрые энергичные движения, вы можете развить важные навыки: ваши мышцы в целом становятся более гибкими, более универсальными, более адаптируемыми.
Вот что мы подразумеваем под атлетизмом. Спортсмен может освоить и то, и другое; дистанции и нагрузки в течение среднего или длительного периода времени, а также очень быстрое высвобождение его потенциала. Эти две возможности и связанные с ними методы обучения идеально дополняют друг друга. Мышца, которые одновременно являются сильными и прочными, являются синонимом повышенных спортивных способностей.
Это также видно по вашему внешнему виду: сочетание тренировок с собственным весом, бега и тренажерного зала бросает вызов вашим мышцам по-разному и строит их так, как задумано природой. У спортсмена нет неестественно объемных мышц, при этом он не худой или изможденный. Для спортивного образа характерны натуральные, подтянутые, эстетичные мышцы. Поза прямая, походка уверенная и осознанная. Поэтому не бойтесь бегать, даже если вы хотите нарастить мышцы. К настоящему времени вы знаете: они также нужны вам для набора мышц!
Как структура и состав мышц влияют на качество мяса и мяса
Скелетные мышцы состоят из нескольких тканей, таких как мышечные волокна, соединительная и жировая ткани.Этот обзор призван описать особенности этих различных мышечных компонентов и их взаимосвязь с технологическими, пищевыми и сенсорными свойствами мяса / мяса различных видов домашнего скота и рыб. Таким образом, сократительный и метаболический типы, размер и количество мышечных волокон, содержание, состав и распределение соединительной ткани, а также содержание и липидный состав внутримышечного жира играют роль в определении внешнего вида, цвета, нежности мяса / мякоти. , сочность, вкус и технологическая ценность.Интересно, что биохимические и структурные характеристики мышечных волокон, внутримышечной соединительной ткани и внутримышечного жира, по-видимому, играют независимую роль, что предполагает, что свойства этих различных мышечных компонентов могут независимо модулироваться генетикой или факторами окружающей среды для достижения эффективности производства и улучшения качества мяса. / качество мяса.
1. Введение
Мышечная масса животных и видов рыб, используемых для производства продуктов питания для людей, составляет от 35 до 60% их массы тела.Поперечно-полосатые скелетные мышцы, прикрепленные к позвоночнику, участвуют в произвольных движениях и облегчают передвижение и позу. Скелетные мышцы обладают широким разнообразием форм, размеров, анатомического расположения и физиологических функций. Для них характерен сложный вид, потому что помимо мышечных волокон они содержат соединительную, жировую, сосудистую и нервную ткани. Мышечные волокна, внутримышечная соединительная ткань и внутримышечный жир играют ключевую роль в определении качества мяса и рыбы.Что касается мяса и водных продуктов, различные заинтересованные стороны, то есть производители, забойщики, переработчики, дистрибьюторы и потребители, предъявляют различные и конкретные требования к качеству, которые зависят от использования ими продуктов. Качество обычно описывается четырьмя терминами: безопасность (гигиеническое качество), полезность (питательная ценность), удовлетворение (органолептическое качество) и удобство обслуживания (простота использования, способность к переработке и цены). Удовлетворенность определяется качествами, воспринимаемыми потребителями.Они включают цвет, текстуру и сочность, а также вкус, который связан с ароматами, выделяемыми во рту при употреблении продукта. Удовлетворенность также обусловлена технологическими качествами, которые отражают способность продукта к переработке. Чаще всего они связаны со снижением технологического выхода из-за снижения водоудерживающей способности во время хранения в холодильнике (экссудации) и варки или из-за повреждений, которые возникают после нарезки ломтиками. Лучшие технологические качества связаны с низкими потерями.Питательные качества зависят в первую очередь от питательной ценности жиров, углеводов и белков, входящих в состав пищи. Считается, что мясо, богатое белками с высоким содержанием незаменимых аминокислот и полиненасыщенных жирных кислот, обладает хорошими питательными качествами. Наконец, гигиенические качества отражают способность продукта безопасно потребляться. Они в первую очередь связаны с бактериальной нагрузкой продукта и наличием в продукте химических остатков, таких как гербициды или пестициды, а также других загрязнителей окружающей среды. Среди перечисленных качеств критическими показателями качества говядины для потребителей являются, прежде всего, нежность, цвет и полезность. Однако основной причиной отказа потребителя от покупки говядины является непостоянство его нежности [1]. Лучшее качество у рыбы — плотное, вязкое мясо с хорошей водоудерживающей способностью [2]. В мясе и рыбной мякоти на эти качества влияют многие факторы in vivo, и , посмертные (pm), такие как виды, генотипы, факторы питания и окружающей среды, условия убоя и переработка pm.Поскольку эти факторы также влияют на структуру и состав скелетных мышц, их влияние на качество мяса может в значительной степени включать прямую связь между внутримышечными биологическими свойствами и характеристиками качества мяса. Однако между видами такие отношения не всегда ясны. Таким образом, цель данной статьи — дать обзор структуры и состава (мышечные волокна, внутримышечная соединительная ткань и внутримышечный жир) мышц домашнего скота и рыб и их взаимосвязи с различными качествами. Недавние геномные исследования различных видов выращиваемых животных с целью выявления новых биомаркеров качества мяса были ранее рассмотрены [3] и, при необходимости, будут кратко рассмотрены в этой статье.
2. Структура мышц
2.1. Макроскопическая шкала
Скелетная мышца состоит примерно на 90% из мышечных волокон и на 10% из соединительной и жировой тканей. Соединительная ткань в скелетных мышцах делится на эндомизий, окружающий каждое мышечное волокно, перимизий, окружающий пучки мышечных волокон, и эпимизий, окружающий мышцу в целом [4, 5].
Когда куски мяса состоят из уникальной мышцы, эпимизий удаляется. Однако, когда кусок мяса включает несколько мышц, отсутствует только внешний эпимизий (рис. 1). Скелетные мышцы также содержат жировую ткань и, в меньшей степени, сосудистую и нервную ткани. У рыбы съедобная часть, филе, состоит из нескольких мышц (миомеров), которые соединены друг с другом и разделены соединительнотканными оболочками толщиной в несколько миллиметров, известными как миосепты. Миосепты демонстрируют структурную непрерывность от позвоночной оси до кожи.Их роль заключается в передаче сил сокращения волокон одного миомера к другому, а также к скелету и коже. Эта конкретная структура с чередующимися мышечными и соединительными оболочками называется метамерной организацией. У «круглой» рыбы промышленного размера форма миомеров филе напоминает букву W (рис. 2). Однако эта организация более сложна в поперечном сечении (т. Е. Котлета) (рис. 3). Миосепту можно рассматривать как эпимизию мышц наземных животных.Другие внутримышечные соединительные ткани рыб демонстрируют сходную организацию с таковыми у наземных животных. Уникальной характеристикой мышц рыбы является анатомическое разделение в макроскопическом масштабе трех основных типов мышц: большая белая мышца, поверхностная красная мышца (вдоль кожи) и промежуточная розовая мышца. Эти мышцы присутствуют в каждом миомере (рис. 3). Рыбное филе также содержит внутримышечную жировую ткань, расположенную в миомере между миофибриллами и в перимизии, но в основном в миосептах, разделяющих миомеры.
2.2. Микроскопические весы
Мышечные волокна представляют собой удлиненные, многоядерные и веретенообразные клетки диаметром примерно от 10 до 100 микрометров и длиной от нескольких миллиметров у рыб до нескольких сантиметров у наземных животных. У всех видов размер волокон увеличивается с возрастом животного и является важным параметром послеродового роста мышц. Плазматическая мембрана мышечных волокон известна как сарколемма. Площадь поперечного сечения (ППС) волокон зависит от их метаболического и сократительного типов (см. Раздел 3.1 для типов мышечных волокон). У рыб распределение волокон по размеру варьируется в зависимости от важности гипертрофической (увеличение размера клеток из-за увеличения объема) и гиперплазической стадии роста (увеличение объема мышц из-за увеличения числа клеток). Одновременное присутствие мелких и крупных волокон приводит к так называемой «мозаичной» структуре, типичной для рыб (рис. 4).
Независимо от вида миофибриллы, выстроенные в пучки, занимают почти весь внутриклеточный объем мышечных волокон. Миофибриллы имеют диаметр примерно 1 мкм и мкм и состоят из небольших субъединиц: миофиламентов (рис. 1). Продольные поперечные сечения миофибрилл, наблюдаемые с помощью электронной микроскопии, показывают чередование темных (полосы A) и светлых областей (полосы I). Каждая полоса I разделена на две части линией Z. Повторяющаяся единица, находящаяся между двумя линиями Z, — это саркомер, который является сократительной функциональной единицей миофибриллы (рис. 5). Тонкие миофиламенты в основном состоят из актина, тропонинов T, I и C (которые регулируют сокращение мышц) и тропомиозина, расположенных встык вдоль актиновой нити.Толстые миофиламенты в основном состоят из набора молекул миозина, активность АТФазы которых катализирует распад аденозинтрифосфата (АТФ) на аденозиндифосфат (АДФ) и обеспечивает химическую энергию, необходимую для сокращения мышц. Саркоплазма, то есть цитоплазма мышечных волокон, содержит множество растворимых белков, в том числе ферменты гликолитического пути и миоглобин, который переносит кислород в митохондрии и окрашивает клетки в красный цвет. Он также содержит гранулы гликогена, которые представляют собой первичный локальный запас энергии мышечных клеток, в дополнение к липидным каплям.
3. Биохимический состав мышц
Скелетные мышцы содержат примерно 75% воды, 20% белка, 1–10% жира и 1% гликогена. Биохимические свойства основных мышечных компонентов (то есть миофибрилл, соединительной и жировой ткани) описаны ниже.
3.1. Мышечные волокна
Мышечные волокна обычно характеризуются сократительными и метаболическими свойствами [6, 7]. Сократительные свойства в первую очередь зависят от изоформ тяжелых цепей миозина (MyHC), присутствующих в толстых филаментах.В большинстве зрелых скелетно-полосатых мышц млекопитающих экспрессируются четыре типа MyHC: I, IIa, IIx и IIb. Активность АТФазы этих MyHC связана со скоростью сокращения: медленным (тип I) и быстрым (типы IIa, IIx и IIb). Волокна типа I демонстрируют низкую интенсивность сокращения, но устойчивы к усталости. Они преобладают в постуральных и дыхательных мышцах. Для сокращения мышц требуется энергия АТФ, потребности в которой сильно различаются для разных типов мышечных волокон [8].
В мышцах используются два основных пути регенерации АТФ: окислительный (аэробный) путь, посредством которого пируват окисляется митохондриями, и гликолитический (анаэробный) путь, при котором пируват превращается в молочную кислоту в саркоплазме.Относительная важность этих двух путей определяет тип метаболических волокон: окислительные (красные; богатые миоглобином, который является переносчиком кислорода и пигментом, отвечающим за красный цвет), или гликолитические (белые; почти не содержат миоглобина, поскольку потребности в кислороде сильно ограничены). . Обычно окислительные красные волокна имеют меньшую CSA, чем гликолитические белые волокна. Однако разница в размере между типами волокон может варьироваться в зависимости от мышцы и внутри одной и той же мышцы. Например, CSA окислительного волокна больше, чем CSA гликолитического волокна в красной части мышцы semitendinosus у свиней [10]. Точно так же в мышце Rectus abdominis крупного рогатого скота окислительная красная клетчатка CSA больше, чем белая гликолитическая клетчатка CSA [11]. Наконец, мышечные волокна — это динамические структуры, которые могут переключаться с одного типа на другой по следующему пути: IIIAIIXIIB [12]. Сводка свойств различных типов волокон в зрелых скелетных мышцах млекопитающих представлена в таблице 1. Несмотря на очевидное присутствие их генов, ни одна из трех изоформ взрослых Fast MyHC не присутствует в зрелых мышцах всех видов млекопитающих.Фактически, IIb MyHC не экспрессируется у овец и лошадей и был обнаружен только в определенных мышцах крупного рогатого скота с сильными различиями между породами [13]. Напротив, сильная экспрессия IIb MyHC наблюдается в скелетных мышцах свиней обычных пород, отобранных по худобе и высокой производительности [14]. Независимо от вида, наиболее важным фактором, определяющим состав мышечных волокон, является тип мышц, вероятно, связанный с их конкретной физиологической функцией. Для данной мышцы состав волокон варьируется в зависимости от вида.Так, мышца свиньи Longissimus содержит примерно 10% волокон типа I, 10% IIA, 25% IIX и 55% IIB, тогда как коровья Longissimus содержит в среднем 30% волокон типа I, 18% IIA и 52% IIX. . На состав мышечных волокон также влияют порода, пол, возраст, физическая активность, температура окружающей среды и методы кормления. Как и у млекопитающих, мышечные волокна птиц можно классифицировать по их сократительной и метаболической активности. Однако описаны дополнительные классы, например, многотонные иннервируемые медленные волокна типов IIIa и IIIb, специфичные для мускулов птиц [15].У птиц трудно сопоставить изоформу MyHC с типом волокна из-за одновременного присутствия в зрелых волокнах взрослых и развивающихся типов MyHC. Рыбы также обладают различными типами мышечных волокон, которые характеризуются своими сократительными и метаболическими свойствами. Однако, в отличие от млекопитающих или птиц, у рыб можно наблюдать анатомическое разделение между двумя основными типами волокон. Например, у форели быстрые волокна (аналогичные волокнам IIB млекопитающих) находятся в центре в области поперечного сечения тела, а медленные волокна (аналогичные типу I млекопитающих) находятся на периферии вдоль продольной линии под кожа [16].Помимо этих двух основных типов волокон, у определенных видов или на определенных стадиях развития могут быть обнаружены второстепенные типы, такие как промежуточный тип (например, тип розового волокна, сопоставимый с типом IIA). Два основных типа белого и красного волокна связаны с экспрессией быстрого и медленного MyHC соответственно [17]. Однако может быть трудно систематически сопоставить изоформу MyHC с типом волокна из-за одновременного присутствия нескольких MyHC в одном и том же волокне у рыб, особенно в мелких мышечных волокнах.
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
: очень низкий; ++: низкий; +++: средний; ++++: высокий; +++++: очень высокий. |
3.2. Внутримышечная соединительная ткань
Соединительная ткань, которая окружает мышечные волокна и пучки волокон, представляет собой рыхлую соединительную ткань. Он состоит из клеток и внеклеточного матрикса (ECM), который в основном состоит из сложной сети коллагеновых волокон, обернутых в матрикс протеогликанов (PG) [4, 18, 19]. В этой статье основное внимание уделяется молекулам, которые, как было продемонстрировано или предположительно, играют роль в определении сенсорного качества мяса. Коллагены — это семейство волокнистых белков.Независимо от типа коллагена, основная структурная единица коллагена (тропоколлаген) представляет собой спиральную структуру, состоящую из трех полипептидных цепей, намотанных друг на друга, образуя спираль. Молекулы тропоколлагена стабилизируются межцепочечными связями с образованием фибрилл диаметром 50 нм. Эти фибриллы стабилизированы внутримолекулярными связями (дисульфидные или водородные мостики) или межмолекулярными связями (включая пиридинолин и дезоксипиридинолин), известными как поперечные связи (КС). В скелетных мышцах обнаружены различные типы коллагена.Фибриллярные коллагены I и III являются основными, которые появляются у млекопитающих [19]. У рыб преобладает коллаген I и V типов [20]. Другими основными компонентами соединительной ткани являются PG [21]. PG представляют собой сложные многофункциональные молекулы, которые состоят из основного белка с молекулярной массой от 40 до 350 кДа, связанных ковалентными связями с несколькими десятками гликозаминогликановых цепей (GAG). PG образуют большие комплексы, связываясь с другими PG и волокнистыми белками (такими как коллаген). Они связывают катионы (например,г, натрий, калий и кальций) и воду [22]. Пропорция и степень внутримышечного сшивания коллагена зависят от типа мышц, вида, генотипа, возраста, пола и уровня физических нагрузок [23]. Общее содержание коллагена колеблется от 1 до 15% сухого веса мышц у взрослого крупного рогатого скота [19], тогда как оно колеблется от 1,3 ( Psoas major ) до 3,3% ( Latissimus dorsi ) сухого веса мышц у крупных белых свиней. на стадии товарного убоя [24]. У домашней птицы коллаген равен 0.От 75 до 2% сухого веса мышц [25]. Сообщалось о различном содержании в рыбе в зависимости от вида (количество варьируется от 1 до 10% между сардинами и морями [26]), внутри вида и между передней и задней частями (более богатыми) филе [27]. PG составляют небольшую часть сухой массы мышц (от 0,05% до 0,5% у крупного рогатого скота в зависимости от мышц) [28].
3.3. Внутримышечный жир
У млекопитающих резервный жир расположен в нескольких внешних и внутренних анатомических местах, например, вокруг и внутри мышц для межмышечных и внутримышечных жиров (МВФ).В этой статье мы уделяем основное внимание МВФ, поскольку межмышечный жир обрезается во время разделки и, таким образом, оказывает меньшее влияние на свинину и говядину. У рыбы жир располагается подкожно, в перимизиуме и миосепте, и, главным образом, последние влияют на качество мяса и рассматриваются в этой статье. МВФ в основном состоит из структурных липидов, фосфолипидов и запасных липидов (триглицеридов). Последние в основном (примерно 80%) хранятся в мышечных адипоцитах, находящихся между волокнами и пучками волокон, и небольшая часть (5–20%) хранится в виде липидных капель внутри миофибрилл в цитоплазме (внутриклеточные липиды) [29].Между типами мышц содержание фосфолипидов относительно постоянно (т.е. колеблется от 0,5 до 1% свежих мышц у свиней), тогда как содержание триглицеридов в мышцах сильно варьируется независимо от вида [30, 31]. Содержание IMF сильно зависит от размера и количества внутримышечных адипоцитов. У свиней [32, 33] и крупного рогатого скота [30, 34] индивидуальные вариации содержания IMF в данной мышце между животными схожего генетического фона были связаны с вариациями в количестве внутримышечных адипоцитов.Напротив, было продемонстрировано, что различия в содержании IMF в данной мышце между животными одного и того же генетического происхождения, подвергающимися разному потреблению энергии с пищей, связаны с вариациями в размере адипоцитов [33]. У рыб увеличение ширины миосепты, вероятно, связано с увеличением количества и размера адипоцитов [35]. Содержание IMF варьируется в зависимости от анатомического происхождения мышц, возраста, породы, генотипа, рациона и условий выращивания домашнего скота [30, 36–39]. Например, китайские и американские свиньи (напр.g., Meishan и Duroc, соответственно) или европейских местных пород свиней (например, иберийских и баскских) имеют более высокие уровни IMF, чем обычные европейские генотипы, такие как крупная белая, ландрас или пьетрен [40]. Содержание IMF колеблется от 1 до примерно 6% от массы мускулов свежего Longissimus у обычных генотипов свиней на стадии коммерческого убоя, со значениями до 10% у некоторых пород [38]. У крупного рогатого скота содержание IMF в мышцах Longissimus варьируется от 0,6% у бельгийских голубых до 23.3% у чернокожих японцев при убое в возрасте 24 месяцев [41]. Было продемонстрировано, что у французских пород крупного рогатого скота отбор по мышечной массе был связан со снижением содержания IMF и коллагена. Например, основные мясные породы шаролез, лимузин и блонд д’Аквитан имеют меньше МВФ, чем выносливые породы, такие как Обрак и Салер, все они демонстрируют более низкие уровни МВФ, чем молочные породы [42] или американские или азиатские породы, выращиваемые в тех же условиях. [36, 43]. В рыбе содержание IMF также варьируется между видами от менее 3% у «постных» видов, таких как треска, до более 10% у «жирных» видов, таких как атлантический лосось [37], но также и внутри видов.Например, в мясе лосося содержание жира может варьироваться от 8 до 24% [44].
4. Связь между различными мышечными компонентами
Исследования, основанные на сравнении типов мышц, показывают, что содержание IMF обычно положительно коррелирует с процентным содержанием окислительных волокон и отрицательно — с гликолитическими волокнами [45]. Хотя окислительные волокна, особенно медленные волокна, демонстрируют более высокое содержание внутримиоцеллюлярных липидов, чем быстрые гликолитические волокна [46], и хотя содержание IMF часто было выше в окислительных, чем в гликолитических мышцах свиней (т.е.например, Semispinalis против Longissimus мускулов) [47], многие исследования также указывают на отсутствие строгой связи между общим содержанием IMF и составом мышечных волокон [6]. В крайних случаях содержание IMF может быть в три раза выше в белом гликолитике, чем в красной окислительной части мышцы Semitendinosus у свиньи [34] (рис. 6). Отрицательная корреляция между содержанием IMF и окислительным метаболизмом была также обнаружена в мышце свиньи Longissimus при функциональном геномном подходе [48].Однако положительные генетические и фенотипические корреляции наблюдались между содержанием IMF и CSA мышечных волокон в мышцах свиньи Longissimus [49]. У рыб, у которых белые и красные мышцы анатомически разделены, предполагается, что красные мышцы демонстрируют более высокое содержание жира, чем белые мышцы из-за большего количества жировых клеток в перимизии и большего количества липидных капель в мышечных волокнах. У атлантического лосося была отмечена отрицательная генетическая корреляция (rg = -0,85) между общим количеством волокон и содержанием IMF, что предполагает, что при аналогичном весе отбор на низкий IMF приведет к увеличению количества волокна [50].Кроме того, наблюдалась отрицательная корреляция между содержанием коллагена и IMF (rg = -0,8), что указывает на то, что увеличение IMF вызовет относительное снижение содержания коллагена в мышцах, вероятно, из-за его «растворения» в мышечной ткани [51]. Систематической взаимосвязи между биохимическими характеристиками соединительной ткани и типом мышечных волокон у мясных животных не обнаружено. Напротив, у рыб содержание коллагена в красных мышцах выше, чем в белых [52].
5.Механизмы изменения мускулов и качества мяса и плоти: модуляция мышечными свойствами
После убоя мясо обычно хранят в холодном помещении при 4 ° C в течение от 2 до 30 дней в зависимости от вида, последующих методов обработки и упаковки. Самые длительные сроки хранения используются для говядины (от одной до двух недель для тушек до одного месяца для мясных кусков, хранящихся под вакуумом), чтобы облегчить естественный процесс размягчения (старения). Уменьшение CSA мышечных волокон, наблюдаемое во время охлаждения, является результатом латерального сжатия миофибрилл, амплитуда которого зависит от убойного стресса животных и технологии оглушения (Рисунок 7) [53].Фаза старения характеризуется различными ультраструктурными изменениями и приводит к фрагментации мышечных волокон. Действие различных протеолитических систем приводит к характерным миофибриллярным разрывам по Z-линиям (рис. 7). Митохондрии деформируются, а их мембраны изменяются [18, 54]. В результате деградации костамеров, то есть соединения цитоскелетных белков с сарколеммой, сарколемма отделяется от периферических миофибрилл [55]. Согласно Ouali et al.[54], ферментативный процесс начинается, как только происходит кровотечение, с активацией каспаз, которые ответственны за повреждение клеточных компонентов во время апоптоза. Другие протеолитические системы (например, кальпаин, протеасома и катепсины) вступают во владение, чтобы продолжить деградацию белка в клетках и мышечной ткани [56].
Соединительная ткань также претерпевает морфологические изменения во время старения мяса [19, 21], которые выявляются уже в 12 часов вечера у кур [25], но только после 2 недель вечера у крупного рогатого скота [57].Это разложение способствует солюбилизации коллагена во время приготовления, тем самым улучшая нежность приготовленного мяса. Также было высказано предположение о косвенном влиянии PG на нежность приготовленного мяса. Фактически, во время старения снижение устойчивости перимизия связано с уменьшением количества PG наряду с увеличением растворимости коллагена из-за повышенной активности некоторых ферментов. Одна из гипотез состоит в том, что PG могут деградировать (спонтанно или ферментативно) во время созревания и больше не защищать коллаген от ферментативных атак [21].У рыб тендеризация мяса связана с постепенным разрушением эндомизия [58] и отслоением волокон друг от друга из-за разрыва связей с эндомизием и миосептой [59]. Рыбы с мягким мясом демонстрируют большее расщепление эндомизия (коллагена, PG) [60]. В миофибриллах рыб наблюдаются слабые ультраструктурные изменения актомиозинового комплекса, в отличие от мышц крупного рогатого скота [61]. Так, у морского леща ( Sparus aurata ) полосы I и Z разрушаются лишь частично после 12 дней хранения в холодильнике [62].
6. Связь между свойствами мышц и качеством мяса
Среди различных компонентов качества мяса рассматриваются технологические, пищевые и сенсорные параметры. Компонент качества питания в первую очередь определяется химическим составом мышечной ткани при убое, в то время как технологические и сенсорные компоненты являются результатом сложных взаимодействий между химическим составом и метаболическими свойствами мышцы при убое и биохимическими изменениями после полудня, которые приводят к ее превращению в мясо. [56, 63].Структура и мышечный состав, кинетика изменения ПМ и применяемые дополнительные методы использования и обработки мяса (например, измельчение, приготовление) различаются в зависимости от вида и отруба, что приводит к существенным внутренним различиям в качестве мяса между видами животных и порезы. Следовательно, иерархия между наиболее желательными качественными компонентами варьируется между видами. Яркие примеры включают нежность у крупного рогатого скота, твердость рыбного мяса и способность удерживать воду у свиней и кур.
6.1. Технологическое качество
После убоя, в зависимости от вида и рынка, туши хранят в холодном помещении, а затем разрезают на куски или мускулы. Во время хранения меняется внутренняя структура мышц. Мышечные волокна сжимаются в поперечном направлении, вытесняя внутриклеточную воду во внеклеточные пространства, размер которых увеличивается. Впоследствии эта вода выводится через отрезанные концы мышц [53]. Что касается переработки в приготовленные продукты, технологическое качество связано с водоудерживающей способностью мяса, то есть его способностью удерживать внутреннюю воду.На водоудерживающую способность сильно влияет скорость и степень снижения pm pH. Высокая скорость в сочетании с высокой температурой мышц (например, из-за стресса или интенсивной физической активности непосредственно перед убоем) вызывает денатурацию мышечных белков, снижение водоудерживающей способности и усиление экссудации, а также потерю мяса при варке у свиней и домашней птицы. Значительное снижение pH (например, кислое мясо) снижает чистый электрический заряд белков, что также снижает водоудерживающую способность [64, 65].Измерение pH в течение одного часа после убоя, а затем на следующий день для оценки скорости и степени снижения pH, определение цвета и потери воды при хранении в холодильнике являются основными показателями технологического качества мяса. Состав мышечных волокон влияет на технологическое качество мяса, такое как водоудерживающая способность, которая зависит от эволюции кинетики pH и температуры мышц. Снижение pH PM обычно происходит быстрее в гликолитических мышцах, чем в окислительных [66], хотя эта взаимосвязь не носит систематического характера.Фактически, pH в 45 мин после полудня намного ниже в мышце свинины Psoas major (27% волокна I), чем в мышце Longissimus (10% волокон I) [6], что можно объяснить более низкой буферной способностью. волокна типа I (таблица 1) или различия в кинетике снижения температуры ПМ в зависимости от анатомического расположения мышц. Кроме того, стимуляция гликолитического метаболизма в мышцах в течение часа после убоя увеличивает скорость снижения pH, что в сочетании с высокой мышечной температурой может привести к денатурации белка и бледному, мягкому и экссудативному (PSE) синдрому в белых мышцах, особенно в свиньи и куры.Напротив, степень падения pH после пм (предельное значение pH; обычно определяется через 24 часа после полудня) постоянно больше в белых гликолитических мышцах, чем в красных окислительных мышцах, из-за более высокого содержания гликогена в мышцах in vivo и во время убоя в быстро сокращающихся белых мышцах. гликолитические волокна. В мышцах крупной белой свиньи Longissimus увеличение скорости и степени понижения pH pm связано с более бледным цветом, большей яркостью и экссудацией [49, 67]. У свиней были идентифицированы два основных гена, которые существенно влияют на кинетику снижения pH PM и водоудерживающую способность.Мутация в гене RYR1 (также известном как ген галотана), который кодирует рецептор рианодина, который является частью канала высвобождения кальция саркоплазматического ретикулума, отвечает за быстрое снижение pH pm и развитие мяса PSE [68] . Другой дефект качества свинины связан с мутацией в гене PRKAG3, который кодирует субъединицу AMP-активируемой протеинкиназы (AMPK) [69]. Эта мутация приводит к очень высокому уровню гликогена в мышцах при убое (+ 70%), особенно в гликолитических мышцах, что в значительной степени отвечает за снижение pH после полудня и «кислое мясо» с низкой водоудерживающей способностью.Интересно, что длинная мышца мутантных свиней PRKAG3 содержит больше окислительных волокон [47] и более низкую буферную способность [70], что способствует низкому предельному pH в дополнение к большему производству лактата из гликогена. Недавнее протеомное исследование крупного рогатого скота выявило некоторые корреляции между метаболическими, антиоксидантными и протеолитическими ферментами со снижением pH. Эти данные позволяют лучше понять биологические механизмы раннего вечера, участвующие в снижении pH [71].
6.2. Пищевая ценность
Мясо и плоть являются важным источником белков, незаменимых аминокислот (АК), незаменимых жирных кислот (ЖК), минералов и витаминов (А, Е и В), которые определяют качество питания.Профиль AA относительно постоянен между мышцами или между видами [72]. Однако мышцы, богатые коллагеном, имеют более низкую питательную ценность из-за высокого содержания глицина, несущественного АК [19]. По сравнению с белыми мышцами красные мышцы имеют большее содержание миоглобина и, таким образом, обеспечивают большее количество гемового железа, которое легко усваивается организмом. Хотя IMF составляет небольшую часть мышечной массы, он участвует в потреблении ЖК человеком, потому что содержание и природа (т.е. профиль) мясных ЖК варьируются в зависимости от вида, анатомического происхождения данной мышцы и диеты животных [30, 73].Диетические стратегии интенсивно изучались и оптимизировались для снижения потребления насыщенных жирных кислот и увеличения цис-мононенасыщенных и полиненасыщенных жирных кислот или других биоактивных липидов в продуктах животного происхождения для потребления человеком [30, 73]. Кроме того, поскольку n-3 жирные кислоты с более чем 20 атомами углерода в основном включены в фосфолипиды, а не в триглицериды, можно обогатить содержание мяса этими полиненасыщенными жирными кислотами без увеличения IMF. Например, что касается биоактивных липидов, особенность мяса жвачных животных заключается в наличии жирных кислот, которые прямо или косвенно являются результатом биогидрирования рубца и которые, как предполагается, являются биоактивными жирными кислотами, такими как руменовая кислота, которая является основным природным изомером конъюгированные линолевые кислоты [30] и, как известно, предотвращают определенные формы рака на животных моделях.Однако во время выдержки после полудня и хранения мяса липиды претерпевают изменения (например, перекисное окисление), важность которого зависит от состава ЖК в мясе. Эти изменения могут ухудшить сенсорные (например, цвет, вкус) и питательные качества мяса [63, 74].
6.3. Сенсорное качество
6.3.1. Цвет и внешний вид
Состав мышечных волокон влияет на цвет мяса через количество и химическое состояние миоглобина. Высокое содержание миоглобина в волокнах типа I и типа IIA приводит к положительной взаимосвязи между долей этих волокон и интенсивностью красного цвета.В глубоких мышцах и мясе, хранящемся под вакуумом, миоглобин находится в восстановленном состоянии и имеет пурпурно-красный цвет. Под воздействием кислорода миоглобин превращается в оксимиоглобин, что придает мясу привлекательный ярко-красный цвет. Во время хранения мяса миоглобин может окисляться до метмиоглобина, который дает коричневый непривлекательный цвет, который негативно воспринимается потребителями [75, 76]. Многие факторы до и pm, такие как вид животных, пол, возраст, анатомическое расположение и физиологическая функция мышц, физическая активность, кинетика снижения pH после pm, скорость охлаждения туши и упаковка мяса, влияют на концентрацию и химическое состояние пигментов и, как следствие, цвет мяса [77].Таким образом, мышцы крупного рогатого скота, овец, лошадей и перелетных птиц (например, гусей, уток), которые содержат большое количество волокон типа I, богатых миоглобином, склонны к образованию метмиоглобина и снижению стабильности окраски. Напротив, высокая доля гликолитических волокон приводит к производству белого мяса, как у кур и свиней. КРС с двумя мускулами (мутация в гене myostatin ) имеет мышцы с высокой долей быстрых гликолитических волокон и, как следствие, бледное мясо [3].
Цвет мяса также зависит от диеты. Например, кормление телят коровьим молоком, не содержащим железа, ограничивает биосинтез миоглобина, в результате чего мясо становится бледным в результате дефицита железа.
У рыб только поверхностная латеральная красная мышца, богатая миоглобином, имеет интенсивный (обычно коричневый) цвет, тогда как белая мышца довольно полупрозрачна. В случае лососевых оранжево-красный цвет мякоти обусловлен присутствием в мышечных волокнах пищевых каротиноидных пигментов, таких как астаксантин.Различия в уровнях липидов могут приводить к вариациям толщины миосепты (то есть признаку «белых полос»), что может быть обнаружено обученной сенсорной панелью у рыб, которые демонстрируют контрастирующую мышечную массу, связанную с различным содержанием липидов [78]. На данном срезе рыбы (поперечном сечении) красные мышцы также можно увидеть на краю белой мышцы, что составляет примерно 90% мышцы. Восприятие потребителями красной мышцы, которая быстро окисляется после полудня до коричневой, а затем до черной, обычно отрицательно, и эту красную мышцу иногда удаляют для продуктов премиум-класса (например,г., копченое филе). Помимо цвета, количество и распределение мраморности внутри мышечного среза влияют на внешний вид и, таким образом, могут повлиять на принятие мяса и мясных продуктов потребителями (см. Раздел 6.3.3). У рыб другим серьезным дефектом внешнего вида мяса (филе) является так называемый дефект «зияния», который возникает в результате частичного разрушения миосепты или границы раздела волокон / миосепт. Биологическое и / или технологическое происхождение этого дефекта качества остается неясным.
6.3.2. Нежность
Нежность и ее изменчивость являются важнейшими сенсорными характеристиками для потребителей говядины. Мясо говядины имеет гораздо более высокую базовую прочность (определяемую пропорцией, распределением и природой внутримышечной соединительной ткани) и более низкий процесс размягчения PM, чем у свинины или птицы [63]. Таким образом, продолжительность старения после полудня важна для нежности говядины [79]. У свиней и птицы кинетика закисления мускулов в мышцах, которая быстрее, чем у крупного рогатого скота [79], сильно влияет на текстуру (т. Е.е. сочность, нежность) и технологические свойства мяса (например, водоудерживающая способность) [63]. У крупного рогатого скота взаимосвязь между характеристиками волокон и нежностью является сложной и варьируется в зависимости от мускулатуры, пола, возраста и породы [80]. Например, у быков болезненность Longissimus thoracis часто связана с уменьшением CSA волокон и повышением окислительного метаболизма, тогда как в мышцах Vastus lateralis и semitendinosus чем выше гликолитическая активность, тем мягче мясо [81].Однако отрицательная корреляция между интенсивностью окислительного метаболизма и болезненностью также наблюдалась в мышцах крупного рогатого скота Longissimus [82]. Используя биомаркеры нежности говядины, Picard et al. [83] продемонстрировали, что у пород, характеризующихся более быстрым гликолитическим метаболизмом, таких как французские мясные породы, самые нежные Longissimus thoracis являются наиболее окислительными. Напротив, у пород, у которых метаболизм мышц более окислительный, таких как абердин-ангусский, самый гликолитический Longissimus thoracis является самым нежным.Это согласуется с тем фактом, что у пород с окислительной мускулатурой, таких как ангусы или молочные породы, ребрышки с низкой интенсивностью красного цвета более нежные. Напротив, среди основных французских пород говядины, которые демонстрируют больше гликолитических мускулов, чем краснее мускулы, тем нежнее мясо [83]. Более высокая доля гликолитических волокон может улучшить нежность определенных мышц за счет ускорения старения после полудня из-за наличия более высокого соотношения кальпаин / кальпастатин (два белка, участвующих в протеолизе) [84] в мясе видов животных с медленным старением мяса, такие как крупный рогатый скот и овцы [82].Однако по мнению других авторов, улучшение нежности мяса, связанное с увеличением доли волокон типа I, объясняется более высоким белковым обменом и связанной с ним протеолитической активностью в окислительных волокнах [85]. У быков, за исключением стейков из ребер, нежность мяса, по-видимому, связана не с CSA волокон, а с метаболическими свойствами мышечных волокон.
Функциональное геномное исследование свиней показало отрицательное влияние обилия быстрых волокон и высокого гликолитического метаболизма на нежность мяса [48].Это исследование также демонстрирует, что снижение экспрессии генов синтеза белка (например, генов антиапоптотических белков теплового шока и гена кальпастатина) и повышение уровня экспрессии генов, участвующих в деградации белка (особенно протеасом), связаны с более низкой силой сдвига ( т.е. улучшенная нежность) в 13:00. Отрицательная связь между средней величиной CSA быстрых гликолитических волокон и болезненностью была продемонстрирована у свиней [86]. Следовательно, стратегия, направленная на увеличение общего количества волокон в сочетании с умеренным CSA волокон и увеличение процента медленно сокращающихся окислительных волокон, может быть многообещающим средством увеличения количества мышц при сохранении сенсорных качеств свинины [6].Напротив, у кур увеличение CSA волокна в мышце Pectoralis связано со снижением содержания гликогена в мышцах, более высоким предельным pH и водоудерживающей способностью, а также улучшенной болезненностью [87]. Однако противоречивые данные по цыплятам также сообщают о негативном влиянии клетчатки CSA на водоудерживающую способность и нежность мяса [88]. У рыб при сравнении видов была обнаружена отрицательная корреляция между средним диаметром мышечных волокон и плотностью мяса. Однако эта взаимосвязь кажется более противоречивой внутри видов: аналогичные результаты были получены для копченого атлантического лосося и сырого мяса коричневой и радужной форели, тогда как другие исследования не продемонстрировали взаимосвязи между размером волокон и текстурой мяса лосося или трески.В целом, как и у свиней, похоже, что для качества рыбных продуктов лучше гиперплазический, чем гипертрофический рост мышц.
Соединительная ткань влияет на нежность мяса своим составом и структурой [4], особенно у крупного рогатого скота, при этом коллаген обычно считается основным определяющим фактором силы сдвига. Однако есть существенные различия между сырым и вареным мясом. Сила сдвига сырого мяса тесно связана с содержанием в нем коллагена [21, 89].В приготовленном мясе уровень корреляции между содержанием, термической растворимостью или уровнем сшивания коллагена и силой сдвига мяса неясен и варьируется в зависимости от типа мышц и условий приготовления [90, 91]. Во время нагревания коллагеновые волокна сжимаются и давят на мышечные волокна, величина которых зависит от степени сшивания коллагена и организации эндомизия и перимизия. Уровень взаимодействия между коллагеном и мышечными волокнами модулирует тепловую денатурацию коллагена (т.е.е., его желатинизация) и, как следствие, развитие нежности мяса во время приготовления [89]. Считается, что у свиней и кур коллаген ограниченно влияет на сенсорное качество мяса. Причина в том, что животных забивают на относительно ранней физиологической стадии, на которой внутримышечный коллаген не имеет значительных поперечных сшивок [19].
Помимо состава, структура соединительной ткани, в частности ее организация и размер перимизиевых пучков (которые определяют зернистость мяса, особенно говядины), также играют роль в формировании текстуры мяса [ 92].Согласно Purslow [23], взаимосвязь между зернистостью мяса и текстурой указывает на то, что нежность положительно коррелирует с долей пучков небольшого диаметра (называемых первичными пучками), но этот параметр не позволяет точно предсказать нежность. Эллис-Ури и др. [80] не продемонстрировали значимой связи между зерном мяса и нежностью, оцененной опытной сенсорной группой, усилием сдвига или содержанием коллагена и растворимостью. Кроме того, поперечная сила мышцы увеличивается с увеличением толщины вторичных пучков перимизиума у крупного рогатого скота [93] и свиней [94].Встречаются более крупные связки (например, третичные, четвертичные), но они редко учитываются в исследованиях, посвященных нежности мяса. Таким образом, их влияние на структуру соединительной ткани мышц и нежность мяса остается неясным.
У рыб сравнения между видами продемонстрировали положительную взаимосвязь между плотностью сырого мяса и содержанием в нем коллагена. Однако внутри видов такой связи не наблюдалось. Что касается влияния сшивки коллагена на твердость сырого мяса, только низкая взаимосвязь (= 0.25) между содержанием гидроксилизилпиридинолина (КЛ) и механической прочностью филе наблюдалось у лосося [95]. Из-за своей низкой термостойкости по сравнению с таковой у млекопитающих коллаген мышечной рыбы не сохраняет свои структурные свойства во время приготовления. Таким образом, текстура вареной мякоти во многом зависит от миофибриллярных белков. Сравнение между видами выявило положительную корреляцию между содержанием мышечного коллагена и нежностью и эластичностью приготовленного мяса [26].Однако ни один из этих результатов не был обнаружен среди видов рыб. Виды рыб с плотной плотью демонстрируют очень плотную сеть коллагеновых волокон в эндомизии, тогда как эта сеть гораздо более рыхлая у видов с менее плотной плотью [96].
6.3.3. Сочность и вкус
У крупного рогатого скота и ягнят повышенная доля волокон типа I связана с улучшением сочности и вкуса мяса [85, 97]. Такое благоприятное влияние на вкус, вероятно, объясняется высоким содержанием фосфолипидов в волокнах типа I, причем фосфолипиды являются основным фактором, определяющим вкус приготовленного мяса [98].Однако высокое содержание полиненасыщенных ЖК в фосфолипидах увеличивает риск появления прогорклого вкуса. У свиней высокий процент быстрых оксидогликолитических волокон ухудшает водоудерживающую способность и сочность мяса [85, 99]. Часто считается, что МВФ играет ключевую роль в определении сенсорных качеств мяса или плоти у разных видов животных, положительно влияя на сочность, вкус и нежность, хотя его влияние на сенсорные характеристики варьируется у разных видов [37]. Принято считать, что очень низкие уровни IMF приводят к получению сухого мяса с плохим вкусом.Однако высокая корреляция между IMF и оценками сенсорного качества, присвоенными обученной группой, может наблюдаться только тогда, когда происходят важные изменения и высокие максимальные уровни IMF (например, у свиней) [100]. Фактически, другие факторы могут модулировать эту взаимосвязь, например, предельный pH мяса свиней или содержание и тип внутримолекулярных CL коллагена у крупного рогатого скота [37]. Например, говядина с аналогичным уровнем IMF (приблизительно 3,2%), полученная из четырех разных пород (ангус, симменталь, шароле и лимузин), показала похожий вкус, но более сочную для лимузина и более низкую сочность для пород ангус [101].Что касается оценки свежего мяса и мясных продуктов потребителями, влияние МВФ кажется противоречивым. Перед потреблением потребители предпочитают меньше мраморной свинины, тогда как во время потребления мясо с большей мраморной отделкой считается сочнее, нежнее и вкуснее [100, 102, 103]. Хотя жиры являются ключевым фактором в развитии вкуса во время приготовления мяса и сочности мяса, потребители часто сопротивляются мясу с видимым IMF. Таким образом, несколько исследований показали, что уровень общей приемлемости свинины повышается с содержанием IMF до 2.5–3,5% [102, 104]. Однако другие исследования показывают, что значительное число потребителей предпочитают менее мраморную свинину (от 1 до 1,5% IMF) [100, 105]. Также было отмечено различие между группами потребителей, основанное на предпочтении умеренно или слегка мраморной говядины, связанное со вкусом или питательными ожиданиями, соответственно [106]. Таким образом, оценка взаимосвязи между содержанием IMF и сенсорными характеристиками мяса зависит от диетических привычек и культур потребителей, а также от рассматриваемых продуктов.Например, было продемонстрировано, что нежность, сочность и приемлемость сухого окорока увеличивается с увеличением содержания IMF [107]. Однако обратное наблюдается для вареной ветчины, приемлемость которой снижается с увеличением IMF с 2 до 4% в мышце Semimembranosus [108]. Точно так же изменение IMF от 2,9 до 10,7% по-разному влияет на приемлемость филе лосося в зависимости от конкретного продукта. Пониженное содержание IMF более благоприятно для запеченного филе, тогда как для копченого филе — наоборот [109].
7. Заключение
Три основных компонента мышц (т.е. мышечные волокна, соединительная ткань и жировая ткань) участвуют в определении различных показателей качества мяса, но в разной степени в зависимости от вида, типа мышц и мяса после убоя. -техники обработки. Относительная независимость между характеристиками этих трех основных компонентов мышц предполагает, что можно независимо управлять этими характеристиками с помощью генетических, питательных и экологических факторов, чтобы контролировать качество продуктов и, таким образом, лучше соответствовать ожиданиям производителей, переработчиков мяса и потребители.Следовательно, точное знание структурных и биохимических характеристик каждого мышечного компонента и их взаимосвязи с показателями роста и параметрами качества мяса является предпосылкой для понимания и контроля биологической основы количества и качества продуктов животного происхождения. Дальнейшие исследования должны быть сосредоточены на изменении свойств мышц, которые определяют основные компоненты качества мяса у различных видов: нежность у крупного рогатого скота, водоудерживающая способность и нежность у свиней и птицы, а также текстура мяса у рыб.
Конфликт интересов
Авторы заявляют об отсутствии конфликта интересов в отношении публикации данной статьи.
Благодарности
Авторы благодарят тех, кто участвовал в различных проектах, которые привели к этим результатам, и всех, кто оказал финансовую поддержку для этого исследования. Эта статья основана на французской статье Listrat et al. [110].
Типы мышечных волокон — анатомия и физиология
Цели обучения
К концу этого раздела вы сможете:
- Опишите типы волокон скелетных мышц
- Объясните быстрые и медленные мышечные волокна
Два критерия, которые следует учитывать при классификации типов мышечных волокон, — это скорость сокращения одних волокон по сравнению с другими и то, как волокна производят АТФ.Используя эти критерии, можно выделить три основных типа волокон скелетных мышц. Медленные окислительные (SO) волокна сокращаются относительно медленно и используют аэробное дыхание (кислород и глюкоза) для производства АТФ. Волокна с быстрым окислением (FO) быстро сокращаются и в основном используют аэробное дыхание, но поскольку они могут переключаться на анаэробное дыхание (гликолиз), они утомляются быстрее, чем волокна SO. Наконец, быстрые гликолитические (ФГ) волокна быстро сокращаются и в основном используют анаэробный гликолиз. Волокна FG устают быстрее других.Большинство скелетных мышц человека содержат все три типа, хотя и в разных пропорциях.
Скорость сокращения зависит от того, насколько быстро АТФаза миозина гидролизует АТФ, чтобы вызвать действие поперечного мостика. Быстрые волокна гидролизуют АТФ примерно в два раза быстрее, чем медленные, что приводит к гораздо более быстрой смене поперечного мостика (которая тянет тонкие волокна к центру саркомеров с большей скоростью). Первичный метаболический путь, используемый мышечным волокном, определяет, классифицируется ли волокно как окислительное или гликолитическое.Если волокно в основном производит АТФ посредством аэробных путей, оно является окислительным. Во время каждого метаболического цикла может производиться больше АТФ, что делает клетчатку более устойчивой к утомлению. Гликолитические волокна в основном создают АТФ посредством анаэробного гликолиза, который производит меньше АТФ за цикл. В результате гликолитические волокна утомляются быстрее.
Окислительные волокна содержат намного больше митохондрий, чем гликолитические волокна, потому что аэробный метаболизм, который использует кислород (O 2 ) в метаболическом пути, происходит в митохондриях.Волокна SO содержат большое количество митохондрий и способны сокращаться на более длительные периоды из-за большого количества АТФ, которое они могут производить, но они имеют относительно небольшой диаметр и не создают большого напряжения. Волокна SO широко снабжаются кровеносными капиллярами, чтобы поставлять O 2 из красных кровяных телец в кровоток. Волокна SO также содержат миоглобин, молекулу, несущую O 2 , аналогичную O 2 , несущую гемоглобин в красных кровяных тельцах.Миоглобин хранит часть необходимого O 2 внутри самих волокон (и придает волокнам SO их красный цвет). Все эти особенности позволяют волокнам SO производить большое количество АТФ, который может поддерживать мышечную активность без утомления в течение длительных периодов времени.
Тот факт, что SO-волокна могут функционировать в течение длительного времени без утомления, делает их полезными для поддержания осанки, создания изометрических сокращений, стабилизации костей и суставов и выполнения небольших движений, которые происходят часто, но не требуют большого количества энергии.Они не создают высокого напряжения, и поэтому не используются для мощных, быстрых движений, требующих большого количества энергии и быстрой езды на велосипеде по мосту.
ВолокнаFO иногда называют промежуточными волокнами, поскольку они обладают промежуточными характеристиками между быстрыми и медленными волокнами. Они производят АТФ относительно быстро, быстрее, чем волокна SO, и, таким образом, могут создавать относительно высокое напряжение. Они окислительны, потому что производят АТФ аэробно, обладают большим количеством митохондрий и не утомляются быстро.Однако волокна FO не содержат значительного количества миоглобина, что придает им более светлый цвет, чем волокна SO красного цвета. Волокна FO используются в основном для движений, таких как ходьба, которые требуют больше энергии, чем контроль позы, но меньше энергии, чем взрывные движения, такие как спринт. Волокна FO полезны для этого типа движения, потому что они создают большее натяжение, чем волокна SO, но они более устойчивы к усталости, чем волокна FG.
ВолокнаFG в основном используют анаэробный гликолиз в качестве источника АТФ.Они имеют большой диаметр и содержат большое количество гликогена, который используется в гликолизе для быстрого образования АТФ и создания высокого уровня напряжения. Поскольку они в основном не используют аэробный метаболизм, они не обладают значительным количеством митохондрий или значительным количеством миоглобина и поэтому имеют белый цвет. Волокна FG используются для создания быстрых, сильных сокращений для быстрых и мощных движений. Эти волокна быстро устают, что позволяет использовать их только в течение короткого периода времени.Большинство мышц содержат смесь волокон каждого типа. Преобладающий тип волокна в мышце определяется основной функцией мышцы.
Обзор главы
АТФ обеспечивает энергию для сокращения мышц. Три механизма регенерации АТФ — это креатинфосфат, анаэробный гликолиз и аэробный метаболизм. Креатинфосфат обеспечивает примерно первые 15 секунд АТФ в начале сокращения мышц. Анаэробный гликолиз производит небольшое количество АТФ в отсутствие кислорода в течение короткого периода времени.При аэробном метаболизме кислород используется для производства гораздо большего количества АТФ, что позволяет мышцам работать дольше. Мышечная усталость, которая имеет множество факторов, возникает, когда мышцы больше не могут сокращаться. Кислородный дефицит возникает в результате использования мышц. Три типа мышечных волокон — это медленное окислительное (SO), быстрое окислительное (FO) и быстрое гликолитическое (FG). Волокна SO используют аэробный метаболизм для создания сокращений малой мощности в течение длительных периодов времени и медленно утомляются. Волокна FO используют аэробный метаболизм для производства АТФ, но производят более сильные сокращения напряжения, чем волокна SO.Волокна FG используют анаэробный метаболизм для создания мощных сокращений с высоким напряжением, но быстро утомляются.
Обзорные вопросы
Мышечная усталость вызвана ________.
- накопление уровней АТФ и молочной кислоты
- истощение запасов энергии и повышение уровня молочной кислоты
- Повышение уровня АТФ и пировиноградной кислоты
- истощение запасов энергии и повышение уровня пировиноградной кислоты
Спринтер испытает мышечную усталость раньше, чем марафонец из-за ________.
- анаэробный метаболизм в мышцах спринтера
- анаэробный метаболизм в мышцах марафонца
- Аэробный обмен в мышцах спринтера
- гликолиз в мышцах марафонца
Какой аспект креатинфосфата позволяет ему снабжать мышцы энергией?
- АТФазная активность
- фосфатные связи
- углеродных связей
- водородные связи
Препарат X блокирует регенерацию АТФ из АДФ и фосфата.Как мышечные клетки отреагируют на это лекарство?
- путем абсорбции АТФ из кровотока
- с использованием ADP в качестве источника энергии
- с использованием гликогена в качестве источника энергии
- ничего из вышеперечисленного
Вопросы о критическом мышлении
Почему мышечные клетки используют креатинфосфат вместо гликолиза для обеспечения АТФ в течение первых нескольких секунд мышечного сокращения?
Креатинфосфат используется потому, что креатинфосфат и АДФ очень быстро превращаются в АТФ под действием креатинкиназы.Гликолиз не может производить АТФ так быстро, как креатинфосфат.
Является ли аэробное дыхание более или менее эффективным, чем гликолиз? Поясните свой ответ.
Аэробное дыхание намного эффективнее анаэробного гликолиза, давая 36 АТФ на молекулу глюкозы, в отличие от двух АТФ, производимых гликолизом.
Глоссарий
- быстрый гликолитик (FG)
- мышечное волокно, которое в основном использует анаэробный гликолиз
- быстрое окисление (FO)
- промежуточное мышечное волокно, которое находится между медленными окислительными и быстрыми гликолитическими волокнами
- медленное окисление (SO)
- мышечное волокно, которое в основном использует аэробное дыхание
красных мускулов vs.Белые мышцы — видео и стенограмма урока
Красные мышцы
Красные мышцы — это скелетные мышцы, богатые капиллярами, миоглобином и митохондриями. Капилляры — это очень маленькие кровеносные сосуды, которые доставляют насыщенную кислородом кровь к мышцам. Этот кислород поглощается белком под названием миоглобин . Затем миоглобин помогает снабжать кислородом митохондрии , своего рода энергетическую установку клетки. Они используют кислород, помимо прочего, для производства большого количества энергии.
Основная причина, по которой такие мышцы называются красными мышцами, заключается в том, что они содержат много того миоглобина, который придает красный цвет. Конечно, богатая капиллярная среда (подумайте: много красной крови) добавляет цвет, и митохондрии также помогают придать более темный цвет этим мышцам.
В общем, красные мышцы хорошо оснащены, чтобы производить много энергии! И это тоже хорошо, потому что у них много медленно сокращающихся волокон , которые заставляют красные мышцы сокращаться медленно, но в течение длительного периода времени, не утомляясь (подумайте: мышцы спины).Эти типы мышц почти всегда активны. Вы можете сидеть или ходить, и они всегда должны быть активными, иначе вы бы упали, не так ли?
Кроме того, поскольку эти мышцы используют много кислорода, именно они используются во время аэробных упражнений, а именно те, которым требуется много кислорода, например, при беге. Поскольку эти мышцы полагаются на кислород для выработки своей энергии, их также называют медленными окислительными мышцами.
Белые мышцы
Белые мышцы имеют меньше капилляров, миоглобина и митохондрий.Белые мышцы содержат быстро сокращающихся волокна , что позволяет им сокращаться очень быстро и с большой силой, но они не могут выдерживать сокращение очень долго, прежде чем утомятся.
Поскольку у белых мышц не так много механизмов для получения и использования кислорода для выработки энергии, они полагаются на анаэробное (бескислородное) производство энергии. В результате быстро сокращающиеся волокна иногда называют анаэробными волокнами. Энергия, генерируемая анаэробными механизмами, зависит от сахара. В результате такие мышцы иногда также называют быстро-гликолитическими мышцами, названными в честь гликолиза, процесса, при котором глюкоза (сахар) превращается в энергию.
Резюме урока
Красные мышцы — это скелетные мышцы, богатые:
- Капилляры , доставляющие много кислорода к мышцам
- Миоглобин , который забирает кислород и доставляет его в митохондрии
- Митохондрии , электростанции, вырабатывающие энергию для клетки
Красные мышцы имеют медленно сокращающихся волокна , которые могут медленно сокращаться в течение длительного периода времени без усталости.Они используются во время аэробных упражнений и, как таковые, требуют большого количества кислорода для выработки энергии.
Белые мышцы имеют меньше капилляров, миоглобина и митохондрий. У них быстро сокращающихся волокна , которые могут сокращаться очень быстро, с большой силой, но ненадолго. Они используются в краткосрочных упражнениях и полагаются на сахарный путь для выработки энергии.
МЫШЕЧНАЯ СИСТЕМА
МЫШЕЧНАЯ СИСТЕМА МЫШЕЧНАЯ СИСТЕМАМышечная ткань тела составляет от одной трети до половины массы тела среднего позвоночного.
Функции мышечной ткани:
движения и передвижения, благодаря его прямой связи с система скелетаболее тонкие движения, связанные с поддержанием позы / вертикали позиция
помогают генерировать тепло из-за катаболических реакций, связанных с с мышечной активностью (например, животные дрожат или увеличивают общее движение при понижении температуры тела)
может быть преобразован в другие структуры, такие как электрические органы в немного рыбы В общую структуру мышечного волокна входят (рис.10.2, п. 347) миофибриллы (цепочки повторяющихся субъединиц), состоящие из двух видов филаментов: тонких филаментов (состоящих из миозина ) и толстых филаментов (состоит из актина , тропомиозина и тропонина ), которые взаимодействуют путем связывания, создавая скользящее движение между нитями, и это создает напряжение в мышечном волокне, ведущее к сокращению мышц. Существует три общепризнанных типа мышечной ткани: гладкая, , сердечная и скелетный , каждый тип ткани с определенным расположением в теле, клеточная организация (гистология) и общее действие мышечных волокон (физиология)
Из-за множества функций мышц критерии классификации мышцы включают:
1.Цвет красный — сильно васкуляризован и богат миоглобином; сопротивляться усталостибелый — низкая васкуляризация и пониженное содержание миоглобина; быстрее к усталости 2. Расположение соматический — переместить кость или хрящ
висцеральный — контроль деятельности органов, сосудов или протоков 3. Контроль нервной системы добровольно — под непосредственным сознательным контролем
непроизвольные — не 4.Эмбриональное происхождение
5. Общий вид под микроскопом скелетный — рис. 10.2, п. 347
сердечная — рис. 10.3, п. 348
гладкая — рис. 10.4, п. 348 Гладкая мышца обнаружены выстилающие стенки кровеносных сосудов, внутренних органов (например, пищеварительный тракт и матка), а также прикреплены к волоскам в кожный покров.
два основных типа: — унитарных гладких мышц имеет самоинициализированных или миогенных сокращение , чтобы помочь в поддержании ритмического движения органа с чем это связано
— multiunit гладкая мышца имеет нейрогенное сокращение , который требует потенциалов действия, посылаемых нейронами, чтобы регулировать его действие. Сердечная мышца находятся исключительно в мускулатуре сердечной стенки
в сердечной мышце разветвление клеток увеличивает ее общее связность и ячейки прочно объединены друг с другом через интеркалированный диски
Сердечная мышца не утомляется быстро, что является желательным признаком. в мышцах, поддерживающих кровообращение
действие волокон сердечной мышцы демонстрирует смешанный контроль, так что миогенный ритм сердца поддерживается нейрогенным контролем и вся единица сердечной мышцы действует как синцитий или одиночный функциональная единица Скелетная мышца скелетные мышцы тесно связаны со скелетом и являются используется в передвижении
каждое волокно скелетных мышц также является синцитием из-за тесной связи между сотовыми единицами
волокна тесно связаны с соединительными тканями и находятся под произвольный контроль со стороны нервной системы.
Гистология полосатая? Форма Разветвленный? Расположение ядра Диски? Физиология | Гладкая Без бороздок Вынужденное | Сердечный полосатая Вынужденное | Скелетный полосатая Добровольное |
Общая терминология по мышцам
Как вы знаете из лабораторной работы, связано много уникальных терминов. с мышечной системой, начиная от описания работы мышцы до общая форма самой мышцы.
Термин «мышца» имеет как минимум два значения:
мышечная клетка или волокно — активный сократительный компонент: мышечные клетки и их эндомизиймышечный орган — весь орган: мышечные клетки плюс связанные соединительные ткани, нервы, кровоснабжение Действие происходит за счет сокращения, которое создает напряжение в мышцах так что он укорачивается и, таким образом, перемещает то, к чему прикреплен (будь то кость, волосы или эпителий органа)
для скелетных мышц, каждая мышечная единица может быть описана на основе ряд факторов, например, где находится основная мышца (живот , живот ) располагается, например, мышцы плеча, грудные мышцы, ягодичные мышцы, и т.п.Мышца не прикрепляется непосредственно к кости сократительными мышечными волокнами. — различные обертывания соединительной ткани выходят за концы мышечные волокна для соединения с надкостницей кости: сухожилие — шнуровидное прикрепление
апоневроз — тонкий плоский лист
фасция — тонкие плоские листы соединительной ткани, которые обертывают и связать части тела вместе
raphe — соединение двух мышц на связке соединительной ткани чтобы сформировать линию слияния, такую как linea alba Основа для сокращения мышц: мышца, не получающая нервного раздражителя, расслаблена или находится в отдыхает состояние — мягкая форма сохраняется за счет окружающих коллагеновых волокон
при воздействии нервных раздражителей за пределы порогового уровня мышц, сокращение результатов и растягивающее усилие создается, составляя активную штат
прикрепленная кость и / или масса, которую необходимо переместить, представляет собой нагрузку — действительно ли мышца сокращается, зависит от относительного баланса между растягивающее усилие сжатия и перемещаемый груз (рис.10.6, п. 351) Основные сократительные характеристики мышцы включают скорость ее достижения максимальное напряжение и как долго он может выдерживать это напряжение
Напряжение и прочность напрямую связаны с количеством перемычек. между мышечными волокнами
в самом коротком положении, перекрытие нити мешает перемычке образование и натяжение низкое (рис. 10.6а)в самом длинном положении, нити очень мало перекрываются с небольшими перемычками образования и слабое натяжение (рис.10.6b) Промежуточные отрезки
обеспечивают максимальную перекрестную перемычку (рис. 10.6c)
Тонизирующие волокна:
относительно медленно сокращается и производит небольшое усилиеможет выдерживать сокращение в течение длительных периодов времени
составляют большую часть осевого и аппендикулярного скелета Twitch (фазные) волокна: обычно производят быстрые сокращения, поэтому они часто составляют мышцы используется для быстрого передвижения
медленное сокращение по сравнению с быстрым сокращением, но медленное занимает примерно в 2 раза больше времени, чтобы достичь максимальных сил Начало : конец мышцы, которая прикрепляется к более неподвижной части скелета, который является проксимальным концом мышц конечностей
Вставка : точка прикрепления мышцы, которая перемещает чаще всего, когда мышца укорачивается и является самым дистальным концом мышц конечности
Для двуглавой мышцы живот лежит впереди плечевой кости, начало клювовидный отросток лопатки, а место прикрепления — лучевой бугорок.Для трицепса источником являются задняя поверхность плечевой кости и инфрагленоидный бугорок лопатки, а место прикрепления — локтевый отросток локтевой кости.
Действие скелетных мышц может быть:
антагонистический — противодействовать или сопротивляться действию другой мышцы (например, бицепс и трицепс)синергетический — работать вместе, чтобы произвести общий эффект (например, как в действии сжатия кулака, в котором мышцы предплечья и пальцы работают вместе) Другие действия мышц включают: Сгибатель — уменьшает угол в суставе
Extensor — увеличивает угол в суставе
Abductor — отводит кость от средней линии
Adductor — перемещает кость ближе к средней линии
Levator — производит движение вверх
Депрессор — производит движение вниз
Супинатор — поворачивает ладонь вверх или кпереди
Пронатор — поворачивает ладонь вниз
Сфинктер — уменьшает размер отверстия
Tensor — делает часть тела более жесткой
Вращатель — перемещает кость вокруг своей продольной оси. Мы также можем описать мышцы на основе формы , например, в расположении мышечных волокон: Ремешковые мышцы — имеют параллельные волокна и широкие прикрепления. (Терес майор)
Веретенообразные мышцы — параллельные волокна, но узкие сухожилия для прикрепления (бицепс)
Перистые мышцы — расположенные по диагонали волокна, вставляющиеся сбоку мышцы в сухожилие.(подлопаточная мышца) Или Размер : Maximus = самый большой
Minimus = самый маленький
Longus = самый длинный
Brevis = самый короткий Номер происхождения : Бицепс = два начала
Трицепс = три начала
Квадрицепс = четыре начала Относительная форма Дельтовидный = треугольный
Трапеция = трапеция
Serratus = зубчатый
Rhomboideus = ромбовидный или ромбовидный Основные группы мышц соответствуют отделам, используемым для скелетных мышц. система: Осевые мышцы — мышцы туловища и хвоста рыб и четвероногих
Бранхиометрические мышцы — также называемые висцеральными мышцами, например как связанные с жабрами, челюстями и подъязычным аппаратом
Аппендикулярные мышцы — мышцы плавников рыб и мышцы конечностей четвероногих Мышцы возникают из трех эмбриональных источников: мезенхима — рассредоточена по всему телу, образуя сглаживание мышцы в стенках кровеносных сосудов и некоторых внутренних органов
чревный слой латеральной пластинки мезодермы — развивается в гладкомышечные слои пищеварительного тракта и в стенки сердце
параксиальная мезодерма, или сомиты, и особенно слой миотома сомита — основного источника скелетных мышц во время развития — в области головы миотом не полностью сегментирован, и вместо этого образует семь пар сомитомеров, которые будут производить мускулатуру области головы (рис.10.22а, стр. 365)
— остатки сомитов в теле развиваются в ствол и аппендикулярные мышцы Гомологии
В процессе развития мускулов одни мышцы слились друг с другом, другие разделились на отдельные новые мышцы, некоторые стали менее заметными, а другие изменили точки привязанности и, следовательно, свою эволюцию
Гомологию мышц можно определить тремя способами:
— подобие вложений— функциональное сходство
— нервная иннервация, обусловленная сохранением взаимоотношений между мышцами и его нервное питание Установление сходства может помочь сравнить разные группы мышц. (краниальный, осевой и аппендикулярный) среди различных классов позвоночных
Черепные мышцы
Наружные глазные мышцы — шесть внешних глазных мышц, которые прикрепляются к поверхности глаза и отвечают за перемещение глаза в пределах орбиты (рис.10.23, стр. 366):
Дорсальный (верхний) косой Вентральный (нижний) косойДорсальная (верхняя) прямая мышца брюшной стенки (нижняя) прямая мышца
Медиальная прямая мышца Боковая прямая мышца
Эти мышцы иннервируются глазодвигательным нервом.У некоторых четвероногих также есть втягивающая луковица , которая притягивает глазное яблоко дальше в орбиту, чтобы обеспечить покрытие мигательной мембраной (отсутствует у людей)
Бранхиометрические мышцы — развиваются от каудальных миотомов до те, которые производят глазные мышцы
тесно связаны с висцеральным скелетом, поэтому они используется как при дыхании, так и при кормлении.
выполняет функцию управления челюстью, открытия и закрытия дыхальце (которое участвует в поступлении воды в жабры, когда рыба ест)
можно подразделить в зависимости от того, с какой висцеральной дугой они связаны с:
Жаберная дуга рыбы Первая арка Вторая арка С третьей по седьмую арки | Мышцы Приводящая нижняя челюсть Межнижнечелюстная мышца Констриктор Леватор Ограничители Леваторы | Действие закрывает челюсть сжимает горло сжимает жабры / глотку поднимает жаберные штанги сжимает жабры / глотку подъемники жаберных штанг |
cucullaris прикрепляется к последней жаберной дуге, но связанный с грудным поясом
У четвероногих изменяется жаберная мускулатура в тандеме с изменениями.
в висцеральном скелете, чтобы животные были более приспособлены к наземным
окружающая среда — привела к потере многих жаберных мышц
Жаберная дуга тетрапода Первая арка Вторая арка | Мышцы Masseter Temporalis Крыловидные кости Пищеварительный тракт Мило-подъязычная Платизма грудино-сосцевидный отросток Клейдомастоид | Действие закрывает челюсть закрывает челюсть функция движения челюсти открывает челюсть открывает челюсть перемещает кожу лица и шеи повернуть голову поворотная головка |
Наджаберные и гипожаберные мышцы — спинные и вентральные мышцы связанные с областью головы и туловища, которые выполняют функции, связанные с движением челюсти и языка
мускулов рыб, связанных с питанием и дыханием, включают: — Coracoarcuals — открывает рот— Коракомандибулярный — открывает рот
— Coracohyoid — помогает в кормлении
— Coracobranchial — помогает при глотании мышцы четвероногих связаны с подъязычным аппаратом и язык: — Мышцы языка — hyoglossus, styloglossus, genioglossus
— Подъязычная мышца — краниально втягивает подъязычную кость
— Грудино-подъязычная кость — втягивает подъязычную кость кзади
— Sternothyroid — втягивает гортань каудально
— эти мышцы также используются в речи и звуке у четвероногих. Гомологии между жаберными и гипожаберными мышцами нескольких разных Таксоны позвоночных показаны в Таблице 10.3.
Туловище / осевые мышцы
Осевая мускулатура туловища может функционировать либо
при движении или дыхании
Осевая мускулатура начинается с миотомов, разделенных миосептами, которые
затем делится на две области:
гипаксиальные мышцы — мышцы брюшной части тела которые разделены боковой перегородкой (рис.10.26, стр. 368) Рыбы
У рыб мышцы туловища остаются разделенными на складчатые мышечные сегменты. или миомеры, которые делятся на миосепты
эти мышцы попеременно сокращаются, чтобы произвести волнообразное движение который толкает рыбу по водевнутри эти мышцы остаются разделенными на спинных (эпаксиальных) и вентральных (гипаксиальных) разрезов по боковой перегородке Четвероногих животных
У четвероногих мышцы туловища больше работают при поддержании осанки, движение головы и дыхание, а не движение, которое сместилось аппендикулярным мышцам
Эпаксиальные мышцы скелета туловища четвероногих включают:
Longissimus dorsi — расширяет позвоночник.Iliocostalis — сближает ребра
Multifidus spinae — расширяет позвоночник.
Spinalis dorsi — расширяет позвоночник. К гипаксиальным мышцам скелета туловища четвероногих относятся: Брюшные мышцы: Rectus abdominis — сжимает живот
Внутренний косой — сжимает живот
Наружный косой — сужение живота
Внутренний косой — сужение живота Дыхательные мышцы: Serratus — нарисуйте ребра краниально)
Scalenus — сгибает шею)
Диафрагма — разделяет грудную / брюшную полость, функционирует в дыхание
Межреберные кости — разгибание / втягивание ребер Аппендикулярные мышцы
Аппендикулярное развитие мышц происходит из сомитов в виде отростков миотома сомита в зачаток конечности — миотомических зачатков в придатки
По мере роста зачатка конечности аппендикулярная мускулатура подразделяется на мышечная масса, лежащая над аппендикулярным скелетом (спинные мышцы) и масса, которая лежит ниже аппендикулярного скелета (вентральные мышцы)
Эти мышечные массы позже дифференцируются на несколько групп мышц. в зависимости от типа организма
Рыбы
В общем, большая часть передвижения рыб зависит от действий. осевой мускулатуры, которая попеременно сокращается и расслабляется производить волнообразные движения тела
Плавники (придатки) больше поддерживают стабильность, торможение и маневрирование — таким образом, диапазон движения ласт намного больше ограничен, чем у четвероногих конечностей
брюшные мышцы рыб идут на формирование отводящего мышца , которая тянет плавники вентрально и краниальноспинные мышцы переходят в формирование приводящей мышцы находится на постеродорсальной части плавника и перемещает плавник дорсально и каудально Тетраподы
Аппендикулярная мускулатура четвероногих более сложная, чем у рыб потому что конечности функционируют как для поддержки, так и для передвижения
У четвероногих функция спинных и брюшных групп мышц перевернуто на по сравнению с рыбами
— спинных мышц, которые у рыб отвечали за приведение вместо этого отведет или расширит придаткибрюшные мышцы, ранее использовавшиеся для отведения, вместо этого используется для приведения или сгибания
Грудная область Мышцы спины Мышцы грудной клетки Мышцы руки Тазовая область | Мышцы спины (разгибатели) Широчайшая мышца спины Кожный максимум Дельтоиды Мышцы спины Четырехглавая мышца прямая мышца бедра Вастус Медиус Вастус Промежуточный большая мышца бедра Сарториус Подвздошно-поясничный Расширители цифр | Брюшные мышцы (сгибатели) грудная мышца Бицепс Брюшные мышцы Семимембранозный Semitendinosus Грацилис Двуглавая мышца бедра Gastrocnemius Каудофеморалис Сгибатели пальцев |
Передвижение
Изучение передвижения завершает наше понимание скелетной и мышечных систем, потому что он исследует функциональную взаимосвязь между две системы, а также между организмом и окружающей средой
Мы обсудим три важные категории передвижения: плавание, земное передвижение и полет.
Плавание
Сначала мы можем различить плавающих позвоночных по тому, ли они первичны. пловцы (виды, для которых плавание — единственный образец передвижения) или вторичных пловцов (виды, которые полностью реадаптировались или частично к водному образу жизни).
Некоторые общие требования к пловцам заключаются в том, что они должны:
1) уменьшить сопротивление воды движению движущихся тело2) продвигаются в относительно плотной среде
3) контроль вертикального положения в воде
4) сохранять ориентацию и управлять телом Кроме того, пловцы, занимающиеся вторичным плаванием, также должны пройти вторичную адаптацию. их кровеносной, дыхательной и сенсорной системам, чтобы выдерживать высокие давление и воздействие воды, которые влечет за собой плавание
Начальные пловцы , как правило, волнообразные пловцы, использующие мускулатура только плавников или плавники в сочетании с туловищем и хвост, чтобы продвигаться по воде
Характеристики пловцов-первоклассников:
веретенообразное тело, жесткое удерживаемое сильным сочленением позвоночниксегментированных миомера, которые позволяют отдельным мышечным единицам проявлять силы по всей стороне тела
покров, прочно прикрепленный к подлежащей мускулатуре соединительная ткань для увеличения компактности тела Мускулатура, скелетная система и покровы составляют единое целое. что помогает оптимизировать животное и уменьшить сопротивление при движении вода
Пловцы, занимающиеся вторичным плаванием, , как правило, пловцы, совершающие колебательные движения, сами по воде с лопастными движениями придатков
придатков также могут быть преобразованы в лямки или ласты для облегчения в движенииобычно имеют хорошо развитую аппендикулярную мускулатуру
может уменьшить сопротивление давления вокруг тела за счет временной оптимизации сами при движении по воде Наземное движение
Что касается наземного передвижения, существует множество различных режимов, которые животное может использовать:
Cursorial — четвероногие, которые путешествуют далеко или быстро по суше.Бегущие животные обладают относительно удлиненным телом, в котором позвоночные Колонна увеличивает шаг бега, растягиваясь для увеличения шага вперед движущая силаSaltatorial — четвероногие, которые прыгают или прыгают. Сальтаторские животные имеют тела, в которых вес перенесен на задние лапы, лапы мощный и прочный, а центр масс выровнен с крестец
Scansorial — четвероногие, умеющие лазать.Сканирующие животные укрепили грудную мускулатуру и придатки, а также изменили фаланги для цепляния за вертикальные поверхности
Fossorial — четвероногие, которые умеют копать и живут в некоторой степени подземное существование. Ископаемые животные обладают очень гибкими позвоночными колонны, сильная грудная мускулатура и модифицированные фаланги для копания
Каждый из этих различных образов жизни требует кардинальных изменений в скелетная система (с точки зрения частей тела, которые получают наибольшее напряжение) и связанная с ним мускулатураЖивотные, передвигающиеся на двух ногах или сканирующие, имеют позу ступней более стопоходящий, при котором подошвы ступней расположены ровно на земле.Напротив, большинство бегающих животных имеют более пальцевидный вид. поза, в которой запястье и лодыжка отрываются от земли, а животное ходит на пальцах. Или животное может быть очень длинноногим, и ходите только по кончикам цифр так, чтобы конечный конец цифра видоизменяется, образуя копыто, а другие цифры теряются, осанка называется унгулиграда.
Рейс
Тетраподы, которые летают, могут летать тремя разными способами.
У птиц первичные летные мышцы берут начало на вентральной части . поверхность расширенной килевой грудины:
pectoralis — депрессор крылаsupracoracoideus — поднимающий крыло У летучих мышей летные мышцы связаны с движением плечевая кость и лопатка и расположены на стороне грудной клетки: основные депрессоры крыла: — грудная мышца
— подлопаточная мышца
— передняя зубчатая мышца леваторы основного крыла: — дельтовидная мышца
— трапеция
— спинатус Определения Отводящий — отводит кость от средней линии
Adductor — перемещает кость ближе к средней линии
Антагонистическое — состояние, при котором мышца сопротивляется или сопротивляется действию. другой мышцы
Апоневроз — пластинчатое сухожилие мышцы
Cursorial — четвероногие, которые путешествуют далеко или быстро по суше.
Депрессор — производит движение вниз
Digitigrade — поза, в которой запястье и лодыжка отведены от земля и животное ходит на пальцах
Эпаксиальный — относится к структурам, лежащим выше или рядом с позвонком. ось
Extensor — увеличивает угол в суставе
Фасции — листы соединительной ткани, которые лежат под кожей или покрывают оболочку. группы мышц
Flexor — уменьшает угол в суставе
Полет — использование крыльев для активного поддержания движения в воздухе
Ископаемые — четвероногие, умеющие копать, и немного живущие. подземное существование
Скольжение — использование широких перепонок, прикрепленных к конечностям для увеличения поверхности области и пройти большее горизонтальное расстояние по воздуху
Гипаксиальный — относится к структурам, лежащим вентрально по отношению к позвоночному. ось
Insertion — точка прикрепления мышцы, которая больше всего движется когда мышца укорачивается, или самый дистальный конец мышц конечностей
Levator — производит движение вверх
Начало — конец мышцы, которая прикрепляется к более фиксированной части скелет, который является проксимальным концом мышц конечностей
Колеблющиеся пловцы — продвигаются по воде с помощью весла. движения придатков
Парашютный спорт — использование конечностей и тела для увеличения общей площади поверхности прервать случайное падение
Плантиградская поза — поза, в которой подошвы ступней расположены ровно. на земле во время передвижения
Начальные пловцы — виды, для которых плавание является единственным движение
Пронатор — поворачивает ладонь вниз
Raphe — соединение двух мышц в связке соединительной ткани с образованием линия слияния, такая как linea alba
Вращатель — перемещает кость вокруг своей продольной оси.
Saltatorial — четвероногие, которые прыгают или прыгают.
Сканирование — четвероногие, умеющие лазать
Пловцы вторичного плавания — виды, полностью или частично реадаптировавшие к водному образу жизни от наземной жизни
Сфинктер — уменьшает размер отверстия
Супинатор — поворачивает ладонь вверх или кпереди
Синергетический — состояние, при котором мышцы работают вместе, чтобы производить общий эффект
Tensor — делает часть тела более жесткой
Пловцы на волнах — используйте только мускулатуру ласт или ласты. в сочетании с туловищем и хвостом, чтобы продвигаться через воды
Унгулиграда — локомоторная поза, используемая длинноногими четвероногими, которые ходите только по кончикам цифр таким образом, чтобы конечный конец цифры изменяется, образуя копыто, и другие пальцы теряются
Анатомия скелетных мышц и их сосудистое снабжение — кровообращение скелетных мышц
2.1. АНАТОМИЯ СКЕЛЕТНЫХ МЫШЦ
Наименьшей сократительной единицей скелетных мышц является мышечное волокно или миофибриллярная клетка, которая представляет собой длинную цилиндрическую клетку, содержащую множество ядер, митохондрий и саркомеров () [58]. Каждое мышечное волокно окружено тонким слоем соединительной ткани, называемой эндомизием. Приблизительно 20–80 из этих мышечных волокон сгруппированы вместе в параллельном расположении, называемом мышечным пучком или пучком волокон, которые инкапсулированы перимизием, который толще, чем эпимизий, охватывающий каждое из связанных мышечных волокон.Отчетливая мышца образуется путем охвата большого количества мышечных пучков толстой коллагеновой внешней оболочкой, отходящей от сухожилий, называемой эпимизием () [58].
Рисунок 1
Общие анатомические структуры скелетных мышц и их кровоснабжения. См. Текст для объяснения.
Отдельные мышечные волокна классифицируются по их гистологическому виду, скорости сокращения и способности противостоять утомлению. Медленно сокращающиеся волокна или волокна типа I обычно тоньше, покрыты более плотной капиллярной сетью и кажутся красными из-за присутствия большого количества кислородсвязывающего белка миоглобина.Эти волокна типа I устойчивы к утомлению, полагаясь на окислительный метаболизм для получения энергии, и, таким образом, демонстрируют высокое количество митохондрий и содержание окислительных ферментов, а также низкие уровни гликогена и активность гликолитических ферментов. С другой стороны, быстросокращающиеся волокна или волокна типа II различаются между собой в отношении утомляемости. Волокна типа IIa имеют некоторые общие черты с медленно сокращающимися волокнами в том, что они устойчивы к усталости, зависят от окислительного метаболизма и содержат миоглобин (и, следовательно, имеют красный цвет) [20, 58]. Однако, в отличие от медленно сокращающихся клеток типа I, мышечные волокна типа IIa содержат большое количество гликогена и больше митохондрий [20, 58].Эти отличительные особенности обеспечивают адекватную выработку АТФ для компенсации ускоренной скорости гидролиза АТФ в этих быстро сокращающихся волокнах. Другие быстро сокращающиеся волокна (тип IIb) полагаются на энергию, запасаемую в гликогене и фосфокреатине, поскольку они содержат меньше митохондрий, имеют низкий уровень миоглобина (и, следовательно, являются белыми мышцами) и содержание окислительных ферментов, а также вкладываются менее плотной капиллярной сетью [20]. , 58]. Как следствие, мышечные волокна типа IIb более легко утомляются.
Помимо различий в окислительных ферментах, содержании миоглобина и гликогена, скорости развития силы, плотности капилляров и утомляемости медленные (тип I) и быстро сокращающиеся (тип IIa и IIb) мышечные волокна также различаются по величине экспрессия различных изоформ сократительных и регуляторных белков [20, 58, 575].Действительно, различия в скорости сокращения, проявляемой различными типами мышечных волокон, по-видимому, коррелируют с максимальной скоростью активности миозин-АТФазы, которая, в свою очередь, зависит от конкретной изоформы тяжелой цепи миозина (MHC), экспрессируемой в различных типах волокон. То есть каждый тип мышечных волокон экспрессирует определенную изоформу MHC, АТФазная активность которой соответствует скорости сокращения в этом типе волокон. Также важно подчеркнуть, что в большинстве скелетных мышц отдельные пучки состоят из двух или более волокон этих типов, хотя в данной мышце обычно преобладает один тип волокон.
Как отмечалось выше, экспрессия сократительной и регуляторной изоформ белка и плотность митохондрий точно настроены для удовлетворения функциональных и энергетических потребностей различных типов мышечных волокон. Однако сравнение митохондриального набора белков, экспрессируемых в красных и белых мышцах, выявило на удивление мало различий в составе [196]. Эти результаты предполагают, что различия в метаболических потребностях между красными и белыми мышцами удовлетворяются за счет корректировки количества митохондрий, а не за счет значительных различий в составе белков в отдельных митохондриях внутри волокон.В этой связи интересно отметить, что митохондриальный биогенез стимулируется упражнениями, эффект, который может быть частично вызван β-адренергической экспрессией коактиватора 1α рецептора, активируемого пролифератором пероксисом (PPAR) -γ [466]. ].
2.2. Сосудистая анатомия скелетных мышц
Сосудистый приток к скелетным мышцам обеспечивается первичными артериями, которые представляют собой последние ветви артериального кровоснабжения, которые возникают перед входом в ткань () [32, 58, 602].Первичные артерии соответствующим образом распределены вдоль длинной оси мышцы и дают начало питающим артериям, которые направлены к эпимизию мышцы под прямым или наклонным углом к первичным артериям. Поскольку на питающие артерии приходится до 30–50% общего сопротивления току крови через скелетные мышцы, они представляют собой важный участок для контроля кровотока проксимальнее микрососудов, встроенных в ткань скелетных мышц. Ветви вторичных артериол разделяются под прямым углом к этим питающим сосудам и проходят продольно ().Артериолярная сеть состоит из ветвящихся сосудов, которые берут начало от питающих артерий в месте, где последние сосуды входят в мышцу [137, 372, 714]. Артериолы входят в перимизий и перемещаются перпендикулярно оси мышечных волокон, пока не дадут начало терминальным ветвям, которые проникают в перимизий и сразу же разветвляются на многочисленные капилляры, которые встроены в эндомизий и движутся параллельно мышечному волокну (). Терминальные артериолы — это последние ветви, в которых находятся гладкие мышцы сосудов.Таким образом, группа капилляров, перфузируемых терминальной артериолой, была названа микрососудистой единицей, которая представляет собой наименьшую функциональную единицу для регуляции кровотока в скелетных мышцах (32, 58, 602).
Несколько капилляров окружают каждое мышечное волокно, которые в поперечном сечении расположены очень изменчивым массивом вокруг каждого волокна () [58, 526]. Это неоднородное распределение капилляров вокруг миофибрилл в сочетании с тем фактом, что окружность каждого мышечного волокна весьма изменчива, указывает на то, что кислород неравномерно распределяется в скелетных мышцах даже в условиях максимального рекрутирования капилляров [47, 48, 584 ].Однако капилляры, окружающие каждое мышечное волокно, взаимосвязаны, при этом плотность параллельных сегментов капилляров увеличивается по направлению к венулярному концу капиллярной сети, что снижает неоднородность (526, 584). Хотя истинные капилляры в скелетных мышцах имеют диаметр примерно 4 мкм, они сужаются к большему диаметру по мере приближения к посткапиллярным венулам. Сравнение анатомии капиллярной сети в красной и белой мышце показывает, что плотность окружающих капилляров и количество взаимосвязей между соседними капиллярами больше в окислительной мышце [14, 15, 18, 58, 179, 205, 209, 219, 262, 263 , 421, 498, 499, 521, 526, 539, 556, 557, 576, 584].
Расположение венул и вен аналогично описанному для артериол и артерий. В то время как основные артериолы и венулы спарены, отток через данную венулу не происходит от ее параллельной венулы, а скорее возникает из артериол на некотором расстоянии ().
2.3. ЛИМФАТИКА В СКЕЛЕТНОЙ МЫШЦЕ
Терминальные лимфатические узлы скелетных мышц образуют слепые эндотелиальные трубки в областях, прилегающих к посткапиллярным венулам. Эти сосуды проникают в перимизий и соединяются с более крупными лимфатическими сосудами, которые тесно связаны с парными артериолами и собирающими венулами.Лимфатические сосуды разного размера, расположенные внутри мышцы, не имеют гладкой мускулатуры в стенках, таким образом, они полагаются на мышечные движения и пульсацию артериол, чтобы продвигать лимфу в центральном направлении [633]. Однако на поверхности мышц наблюдаются сократительные лимфатические узлы, которые облегчают транспортировку лимфы. Более того, лимфатические сосуды окружают более крупные артерии в скелетных мышцах, при этом артериальное пульсовое давление создает силу для попеременного сжатия этих сосудов и продвижения лимфы в проксимальном направлении.
Типы мышечных волокон
Не все волокна скелетных мышц одинаковы.
Традиционно их разделяли на категории в зависимости от цвета.
красных волокон:
Те, которые содержат высокий уровень миоглобина и белков, запасающих кислород, имели красный цвет. Красные мышечные волокна имеют больше митохондрий и кровеносных сосудов, чем белые.
Белые волокна:
Те с низким содержанием имели белый вид.
Чтобы еще больше запутать проблему, волокна скелетных мышц также классифицируются в зависимости от их способности сокращаться на быстрые и медленные.
Быстрый твич:
Некоторые авторы определяют быстро сокращающееся волокно как волокно, в котором миозин может очень быстро расщеплять АТФ.
Однако быстросокращающиеся волокна также демонстрируют более высокую способность к электрохимической передаче потенциалов действия и быстрый уровень высвобождения и поглощения кальция саркоплазматической сетью. Волокна с быстрым сокращением полагаются на хорошо развитую, краткосрочную гликолитическую систему для передачи энергии и могут сокращаться и развивать напряжение в 2-3 раза быстрее, чем волокна с медленным сокращением.
Медленное сокращение:
Медленно сокращающиеся волокна генерируют энергию для повторного синтеза АТФ посредством долгосрочной системы аэробной передачи энергии. У них, как правило, низкий уровень активности АТФазы, более низкая скорость сокращения с менее развитой гликолитической способностью. Они содержат большие и многочисленные митохондрии, а с высоким уровнем миоглобина, который придает им красную пигментацию, было продемонстрировано, что они имеют высокую концентрацию митохондриальных ферментов, поэтому они устойчивы к усталости.
Две основные категории мышечных волокон становятся тремя, когда мы разделяем белые мышечные волокна на 2 части.
Итак, мы расширяемся дальше:
Тип I
Красные волокна.
Медленно окислительные (также называемые медленными волокнами или волокнами, устойчивыми к усталости).
Содержит:
Большое количество миоглобина.
Много митохондрий.
Множество кровеносных капилляров.
Вырабатывает АТФ аэробной системой, отсюда и термин «окислительные волокна».
Медленно расщепляет АТФ.
Скорость медленного сокращения.
Устойчив к усталости.
В большом количестве обнаруживается в постуральных мышцах.
Необходим для занятий аэробикой, таких как бег на длинные дистанции.
Тип IIa
Красные волокна.
Быстро окислительные (также называемые быстросокращающимися волокнами А или устойчивыми к усталости волокнами).
Содержит:
Большое количество миоглобина.
Много митохондрий.
Множество кровеносных капилляров.
Высокая способность к образованию АТФ путем окисления. Расщепление АТФ происходит с очень высокой скоростью и, следовательно, с высокой скоростью сокращения.
Устойчив к усталости, но не настолько, как волокна с медленным окислением.
Необходим для таких видов спорта, как бег на средние дистанции и плавание.
Тип IIb
Белый.
Быстрый гликолитик (также называемый быстросокращающимися волокнами B или утомляемыми волокнами).
Содержит:
Низкое содержание миоглобина.
Митохондрии немногочисленны.
Мало кровеносных капилляров.
Большое количество гликогена.
Очень быстро расщепляет АТФ.
Легко утомляется.
Необходим для занятий спортом, например, бегом на короткие дистанции.
Тип III или IIc
Белый.
Быстрый гильколит
Содержит:
Практически нет миоглобина.
Нет митохондрий.
Мало кровеносных капилляров.
Большое количество гликогена.
Очень быстро расщепляет АТФ.
Легко утомляется.
Находится в специальных структурах, таких как глаз.
Отдельные мышцы представляют собой смесь трех типов мышечных волокон (тип 1 и тип 2a и b), но их пропорции меняются в зависимости от действия этой мышцы. Тип Следует помнить, что скелетные мышцы, хотя и являются смесью, могут иметь только один тип мышечных волокон в моторной единице. Это демонстрируется, если мы посмотрим на сокращения. Например. Если требуется слабое сокращение, будут активированы только двигательные единицы 1-го типа. Эти волокна используются в основном для тренировок на выносливость.Если требуется более сильное сокращение, волокна типа 2a будут активированы или использованы для поддержки волокон типа 1. Максимальные сокращения облегчают использование волокон типа 2b, которые всегда активируются последними. Эти волокна используются во время баллистических работ, но легко утомляются. С помощью передовых методов ЭМГ можно посмотреть, какие мышечные волокна задействуются при выполнении упражнения / теста.
Традиционно считалось, что общее количество волокон скелетных мышц не меняется. Считается, что в распределении волокон нет никаких половых или возрастных различий, однако относительные типы волокон значительно различаются от мышцы к мышце и от человека к человеку.Сидячие мужчины и женщины (а также маленькие дети) имеют 45% волокон типа 2 и 55% волокон типа 1. Люди, занимающиеся более высокими уровнями в любом виде спорта, склонны демонстрировать закономерности распределения клетчатки, например Спортсмены на выносливость демонстрируют более высокий уровень волокон 1-го типа. С другой стороны, спортсменам-спринтерам требуется большое количество волокон типа 2b. Спортсмены на средние дистанции демонстрируют примерно равное распределение двух типов. То же самое часто случается с атлетами, такими как метатели и прыгуны.
Было высказано предположение, что различные виды упражнений могут вызывать изменения в волокнах скелетных мышц.Считается, что если вы выполняете упражнения на выносливость в течение длительного периода времени, некоторые волокна типа 2b превращаются в волокна типа 2а. Однако об этом спорят: вполне возможно, что волокна типа 2b демонстрируют повышение окислительной способности после высокоинтенсивных тренировок на выносливость, что приводит их к уровню, на котором они способны осуществлять окислительный метаболизм так же эффективно, как медленно сокращающиеся волокна нетренированных предметы.